Отряд приматы подразделяется на два подотряда и 16 семейств:

Подотряд Мокроносые (Strepsirrhini ) включает следующие семейства:

Карликовые лемуры (Cheirogaleidae );
Лемуровые (Lemuridae );
Лепилемуры (Lepilemuridae );
Индриевые (Indridae );
Руконожковые (Daubentoniidae );
Лориевые (Loridae );
Галаговые (Galagonidae ).

Подотряд Сухоносые (Haplorrhini ) состоит из следующих семейств:

Долгопятовые (Tarsiidae );
Игрунковые (Callitrichidae );
Цепкохвостые обезьяны (Cebidae );
Ночные обезьяны (Aotidae );
Саковые (Pitheciidae );
Паукообразные обезьяны (Atelidae );
Мартышковые (Cercopithecidae );
Гиббоновые (Hylobatidae );
Гоминиды (Hominidae ).

Эволюция

Ископаемые ранних приматов относятся к эпохе раннего (от 56 до 40 миллионов лет назад) или, возможно, к эпохе позднего палеоцена (от 59 до 56 миллионов лет назад). Хотя они являются древней группой, и многие (особенно широконосые обезьяны, или обезьяны Нового Мира) остались полностью древесными, другие стали, по крайней мере, частично наземными, и достигли высокого уровня интеллекта. Несомненно, что именно этот отряд включает одних из .

Продолжительность жизни

Хотя люди являются наиболее долгоживущими приматами, потенциальная продолжительность жизни шимпанзе оценивается в 60 лет, а орангутаны иногда достигают этого возраста в неволе. С другой стороны, продолжительность жизни лемуров составляет около 15 лет, а обезьян - 25-30 лет.

Описание

Рокселланов ринопитек

Несмотря на заметные различия между семействами приматов, они имеют несколько анатомических и функциональных характеристик, отражающих их общий отряд. По сравнению с весом тела мозг приматов больше, чем у других млекопитающих, и он имеет уникальную шпороподобную борозду, которая отделяет первую и вторую зрительные зоны на каждой стороне мозга. В то время как у всех других млекопитающих есть когти или копыта на их пальцах, у приматов плоские ногти. У некоторых приматов есть когти, но на большом пальце все равно есть плоский ноготь.

Не все приматы имеют одинаково проворные руки; только узконосые обезьяны (мартышковые и гоминиды, включая людей), а также некоторые лемуры и лори имеют противопоставленный большой палец. Приматы не единственные животные, которые хватают различные предметы конечностями. Но поскольку такая характеристика встречается у многих других древесных млекопитающих (например, белок и опоссумов), и так как большинство современных приматов ведут древесный образ жизни, предполагают, что они эволюционировали от предка, который был древесным.

Также у приматов есть специализированные нервные окончания на конечностях, увеличивающие тактильную чувствительность. Насколько известно, никакое другое плацентарное млекопитающее не имеет их. Приматы обладают отпечатками пальцев, но так же это встречается у многих других древесных млекопитающих.

У приматов есть бинокулярное зрение, хотя эта особенность никоим образом не ограничена приматами, но это общая характеристика, наблюдаемая среди . Поэтому было предложено, что предок приматов был хищником.

Зубы приматов отличаются от зубов других млекопитающих: низкой, округлой формой молярных и премолярных зубов, которые контрастируют с длинными острыми зубами других плацентарных млекопитающих. Это различие позволяет легко распознать зубов приматов.

Размер

Представители отряда приматов демонстрируют диапазон размеров и адаптивного разнообразия. Самый маленький примат - мышиный лемур (Microcebus berthae ), который весит около 35-50 граммов; наиболее массивным приматом является, конечно же, горилла (Gorilla ), вес которой варьируется в пределах от 140 до 180 кг, что почти в 4000 раз превышает вес мышиного лемура.

Географический ареал и среда обитания

Приматы занимают две основные растительные зоны: и . Каждая из этих зон создала у приматов соответствующие приспособления, но среди древесных видов, возможно, больше разнообразия телесных форм, чем среди жителей саванны. Древесные приматы имеют многие из характеристик, которые, вероятно, возникли как адаптация к жизни на деревьях. Несколько видов, включая наш собственный, оставили деревья и начали вести наземный образ жизни.

Нечеловеческие приматы имеют широкое распространение во всех тропических широтах , Индии, Юго-Восточной и . В Эфиопии гелада (род Theropithecus ) встречается на высоте до 5000 метров. Гориллы гор Вирунга, как известно, проходят через горные перевалы на высоте более 4200 метров. Рыжие ревуны (Alouatta seniculus ) Венесуэлы живут на высоте 2500 метров в горах Кордильера-де-Мерида, а в северной Колумбии мирикины (род Aotus ) встречаются в тропических горных лесах Центральной Кордильеры.

Период беременности различный среди видов приматов. Например, мышиные лемуры имеют период беременности 54-68 дней, лемуры 132-134 дня, макаки 146-186 дней, гиббоны 210 дней, шимпанзе 230 дней, гориллы 255 дней и люди (в среднем) 267 дней. Даже у маленьких приматов, период гестации значительно дольше, чем у других млекопитающих эквивалентного размера, что отражает сложность приматов. Хотя у приматов существует общая тенденция к эволюционному увеличению размера тела, нет абсолютной корреляции между размером тела и продолжительностью периода беременности.

Степени полового созревания и материнской зависимости при рождении, очевидно, тесно связаны между собой. Новорожденные приматы не так беспомощны, как котята, щенки или крысы. За некоторыми исключениями, молодой примат рождается с открытыми глазами и шерстью. Детеныши должны быть в состоянии цепляться за мех матери; только несколько видов оставляют своих младенцев в убежищах во время кормления. Детеныши самых высших приматов умеют цепляться за мех матери без посторонней помощи; однако люди, шимпанзе и гориллы должны поддерживать своих новорожденных, и люди делают это дольше всех.

Как только младенец примата научился поддерживать себя, стоя на своих двух (или четырех) ногах, физическая фаза зависимости закончена; следующий этап, психологическая зависимость, длится намного дольше. Человеческий ребенок привязан к матери в течение гораздо более длительного времени, чем нечеловеческий примат. Подростковый период психологической материнской зависимости составляет 2,5 года у лемуров, 6 лет у обезьян, 7-8 лет у большинства гоминоид и 14 лет у людей.

Поведение

Приматы являются одними из самых социальных животных, образуя пары или семейные группы. На социальные системы влияют три основных экологических фактора: распределение , размер группы и хищничество. В рамках социальной группы существует баланс между сотрудничеством и конкуренцией. Кооперативное поведение включает в себя социальный уход, совместное использование продуктов и коллективную защиту от хищников. Агрессивное поведение часто сигнализирует о конкуренции в отношении продуктов питания, спальных мест или помощников. Агрессия также используется для установления иерархии доминирования.

Известно, что несколько видов приматов могут кооперироваться в дикой природе. Например, в национальном парке Таи, в Африке, несколько видов координируют поведение для защиты от хищников. К ним относятся мартышка диана, мартышка Кэмпбелла, малая белоносая мартышка, красный колобус, королевский колобус, дымчатый мангобей. Среди хищников этих обезьян - обыкновенный шимпанзе.

Приматы имеют развитые познавательные способности: одни делают инструменты и используют для получения продуктов питания и для социальной демонстрации; другие имеют сложные стратегии охоты, требующие сотрудничества, влияния и первенства; они являются сознательными по статусу, манипулятивными и способными обманывать; эти животные могут научиться использовать символы и понимать человеческий язык.

Некоторые приматы полагаются на обонятельные сигналы для многих аспектов социального и репродуктивного поведения. Специализированные железы используются для обозначения территорий феромонами, которые улавливаются вомероназальным органом. Приматы также используют вокализации, жесты и эмоции для передачи психологического состояния. Как и люди, шимпанзе могут различать лица знакомых и незнакомых людей.

Охрана приматов

Хотя многие приматы все еще многочисленны в дикой природе, популяции многих видов резко сокращаются. По данным Международного союза охраны природы (МСОП), более 70 % приматов в Азии и примерно 40 % приматов в Южной Америке, на материковой части Африки и острове Мадагаскар перечислены как находящиеся под угрозой исчезновения. Ряд видов, особенно , горилла, некоторые из мадагаскарских лемуров и некоторые виды из Южной Америки, подвергаются серьезной опасности исчезновения, поскольку их среды обитания разрушаются, а браконьерство распространено.

Тем не менее численность некоторых видов, находящихся под угрозой исчезновения, увеличилась. Согласованные усилия по разведению в неволе оказались успешными, а также в Бразилии практикуется реинтродукция в дикую природу.

С биологической точки зрения современный человек относится к типу хордовых, подтипу позвоночных, классу млекопитающих, подклассу плацентарных, отряду приматов, подотряду высших человекоподобных приматов (антропоидов), секции узконосых антропоидов, надсемейству гоминоидов, семейству гоминид, роду Человек (Люди), виду Человек разумный, подвиду Человек разумный современного типа (Homo sapiens sapiens) . В настоящее время этот подвид является единственным представителем своего рода и семейства, остальные известны науке только по ископаемым останкам.

Отряд приматов по современным классификациям включает в себя около 200 видов, которые делятся на низших приматов, или полуобезьян и высших приматов (антропоидов). В подотряде полуобезьян (рис.1) выделяют секции тупайеобразных, лепурообразных и долгопятообразных, получивших своё название по наиболее известным и многочисленным видам.

В подотряде человекоподобных (рис.2) выделяют секции широконосых и узконосых. Первая секция представлена семействами игрунок, каллимико и капуциновых, а вторая – надсемействами мартышковых и гоминоидов. В последнюю группу, кроме человека, относятся понгиды (орангутанг, шимпанзе и горилла) и гиббоны.

Приматы в основном обитают вдоль экватора в районах с жарким климатом: в южноамериканской сельве, в африканских тропических лесах и в саванне, в джунглях Индо-Малайской области и Мадагаскара. Однако некоторые виды обитают в менее благоприятных условиях, продвинувшись до 35–40° северной широты (японский, китайский и тибетский макаки) и до 35° южной широты (медвежий павиан). Есть виды, приспособившиеся к условиям высокогорья (ассамский макак, гималайский тонкотел) и пустыни (павиан бабуин). Самый широкий ареал обитания из всех приматов у человека, на земле очень мало мест, не заселённых людьми, чему способствовало развитие трудовой деятельности и активного характера приспособления человека к условиям обитания.

Ключевой адаптацией представителей отряда приматов было изначальное приспособление их к жизни на деревьях тропического леса. Это привело к формированию и сохранению, в том числе у человека ряда морфо-функциональных признаков характерных для приматов.

Строение конечностей у приматов отражает их приспособленность к передвижению с ветки на ветку с помощью брахиации (последовательных хватательных движений конечностями и хвостом). Улучшению захвата способствовало уплощение дистальных фаланг пальцев и появление ногтей, а также противопоставление большого пальца остальным. Увеличивают контакт и сцепление с поверхностью наличие папиллярного рисунка на пальцевых подушечках и внутренних поверхностях кистей и стоп, а также их увлажнение потом в случае активации симпатической нервной системы (во время охоты или бегства и т.п.). Так как, вися на ветке животному необходимо ещё и осматриваться по сторонам, у большинства приматов наблюдается

Рис. 1. Схема систематики подотряда полуобезьян

Рис. 2. Схема систематики подотряда человекоподобных

подвижность, возможность вращения лучевой кости вокруг локтевой. Это обеспечило подвижность кисти и возможность выполнения движений супинации и пронации.

Все приматы являются стопоходящими. При передвижении по ровной поверхности приматы распределяют тяжесть тела на всю ступню и на ладонь (либо на тыльную поверхность согнутых пальцев кисти), а не на рудименты пальцев, как, например, парнокопытные, непарнокопытные, кошачьи, псовые и др.

Таким образом, способ передвижения (локомоции) обусловил сохранение пятипалой верхней и нижней конечности и обеспечил сохранение большого диапазона возможных движений конечностями. Это послужило залогом развития манипуляционной активности, особенно передними конечностями, являющейся важным фактором развития интеллекта животных. Сохранение стопохождения обеспечило широкую площадь опоры при принятии вертикального положения. Это позволяет высвобождать руки из акта передвижения и увеличивает свободу манипуляционной и исследовательской деятельности. Освобождение рук от участия в передвижении явилось предпосылкой их использования у человека в трудовой деятельности.

Другими прогрессивными чертами приматов, связанными с энергичным перемещением в трёхмерном пространстве, являются бинокулярной зрение, сильно развитые мозжечок и большие полушария мозга. Хорошее развитие зрительного анализатора и его координация с локомоторными и манипуляционными движениями облегчило исследовательскую деятельность, являющуюся залогом и признаком высокого развития психики, особенно у высших приматов.

Так как в верхних ярусах леса запахи долго не сохраняются, у приматов, в отличие от большинства других животных относительно слабо развит обонятельный анализатор.

Строение кожи и механизмы терморегуляции у приматов свидетельствуют об их приспособлении к жизни в условиях жаркого климата.

Приматы растительноядны, а чаще – всеядны. Поэтому для них характерен однополостной желудок и гетеродонтная зубная система. Зубная формула приматов выглядит следующим образом:

I2 C1 P2(3) М3(2)

Это значит, что у приматов с каждой стороны на нижней и верхней челюсти по 2 резца, 1 клыку, 2 (у некоторых – 3) предкоренных зуба и по 3 коренных зуба (у тех приматов, которые имеют по 3 предкоренных зуба, коренных зубов 2). Такое разнообразие зубов связано с употреблением разной пищи.

Для приматов характерна низкая плодовитость, обычно самка рождает одного, реже двух детёнышей. Это ограничение обусловлено необходимостью переноса детёныша родителями, когда из акта движения может выключаться только одна конечность, в противном случае замедляется скорость передвижения и увеличивается риск упасть с высоты.

С малым числом рождающихся детёнышей связано наличие у приматов только двух молочных желёз, а также отсутствие сезонного характера размножения.

Для приматов характерна выраженная социальность, они живут обычно небольшими группами со сложной системой иерархии внутри группы и совместным воспитанием потомства. Характерной особенностью поведения приматов является выраженный инстинкт подражания, обеспечивающий быстрое научение и возможность передачи и накопления опыта в ряду поколений.

Все вышеперечисленные отличительные черты приматов рассматриваются учёными как антропоморфозы, преадаптации, позволившими, при благоприятном стечении обстоятельств, сформироваться разумному виду.

Наибольшее сходство человек имеет с человекообразными обезьянами. К ним относятся шимпанзе и горилла, обитающие в Африке, а также орангутанг и гиббон, обитающие в Средней Азии. Явное сходство наблюдается по целому ряду признаков:

1) по хромосомному набору и строению белков (по иммунологическим критериям человеку наиболее близки шимпанзе);

2) по внутриутробному развитию;

3) по строению скелета;

4) по пропорциям тела;

5) по строению и объёму мозга;

6) по строению мимической мускулатуры;

7) по строению зубов;

8) по строению кожных покровов;

9) по способу передвижения (локомоции);

10) по строению гортани;

Млекопитающие – это один из классов позвоночных животных, наряду с рыбами, земноводными, и птицами. Они выкармливают детенышей молоком, имеют постоянную температуру тела, их тело обычно покрыто волосами. Зародыш большинства млекопитающих развивается в утробе матери при постоянной влажности, температуре, поступлении питательных веществ и кислорода через материнский организм (откладывают яйца только яйцекладущие млекопитающие, или первозвери – например, ехидна, утконос).

По сравнению с другими животными, головной мозг млекопитающих достиг лучшего развития, благодаря чему у них образуются новые, сложные условные рефлексы и они относительно легко приспосабливаются к изменяющейся обстановке. К настоящему времени известно около 4000 различных видов млекопитающих.

Почему человека относят к классу Млекопитающие

Как и для всех представителей млекопитающих, для человека характерны такие признаки внешнего и внутреннего строения, как: волосяной покров, четырехкамерное сердце, два круга кровообращения ( не смешивается с венозной). Альвеолярное строение легких значительно увеличивает их дыхательную поверхность и способствует интенсивному газообмену с окружающей средой.

Для большинства млекопитающих характерно живорождение. Эта биологическая черта наблюдается и у человека. Зародыш человека, как и почти у всех млекопитающих, сообщается с материнским организмом через плаценту, а новорожденный детеныш питается молоком матери, которое вырабатывается у нее в молочных железах (у яйцекладущих млекопитающих нет молочных желез: молоко вместе с потом выделяется наружу, а детеныши слизывают его с поверхности тела).

Молочные и постоянные зубы прорезываются у большинства млекопитающих в определенной последовательности и в установленные сроки. То же самое происходит и у человека. Головной мозг в центральной нервной системе, а особенно кора больших (эволюционно это самый молодой отдел мозга), достигает значительного развития.

Какие признаки строения отличают человека от других животных

Человек имеет много общих черт и с другими таксонами животных – например, с приматами, к которым относятся, помимо Homo sapiens, также и обезьяны. Но в то же время есть и существенные . Так, переход к прямохождению привел к принципиальным изменениям в скелете, мышцах, . Мозг человека занимает большую часть массы от всей массы тела, чем у других приматов. Нижняя челюсть и мускулатура языка приспособлены к речевой деятельности, позвоночник имеет четыре изгиба. Стопа приобрела сводчатую форму, а пальцы на руках стали более подвижными и ловкими.

Совет 2: Чем млекопитающие отличаются от других животных

Млекопитающие появились более 200 миллионов лет назад. По своим внешним признакам они были похожи на современных мышей-полевок и землероек и имели маленькие размеры. Все звери, относящиеся к млекопитающим, теплокровные, кормят молоком своих детенышей и дышат кислородом. Все звери имеют семь шейных позвонков.

Подклассы млекопитающих

Вопреки распространенному мнению, рождение живых детенышей не является общим признаком для всех зверей. Наоборот, по этому признаку ученые выделяют среди животных подклассы: яйцекладущие, сумчатые и плацентарные.

Яйцекладущие млекопитающие – это наиболее примитивные из ныне живущих млекопитающих. Их происходит так же, как у птиц и рептилий, посредством откладывания яиц. Ярким представителем этого подкласса является .

Главное отличие сумчатых млекопитающих от других зверей заключается в развитии их зародышей. Сначала зародыш находится в теле матери, затем на свет появляется крохотное беспомощное существо. После рождения детеныш перемещается в сумку к матери, прикрепляется к соску с молоком и уже там продолжает свое развитие. Самые известные сумчатые животные – кенгуру .

Плацентарные млекопитающие – это животные, у которых есть плацента – специальный орган, в котором находится и развивается плод до рождения. Именно этот способ развития зародыша считается наиболее совершенным. К плацентарным млекопитающим относятся собаки, кошки, тигры, львы, дельфины и люди.

Основные признаки млекопитающих

К основным характеристикам млекопитающих, отличающим их от рыб, птиц и земноводных, относятся наличие волосяного покрова и вскармливание детенышей молоком. Все самки этой группы зверей имеют на теле молочные железы, которые после родов наполняются питательной жидкостью, которой впоследствии питается молодая особь. К числу других отличительных признаков млекопитающих также можно отнести наличие диафрагмы, отделяющей легкие и сердце от пищеварительного тракта, и нижней челюсти, состоящей из одной кости.

Но наиболее важным признаком млекопитающих является высокоразвитый мозг и гибкая система поведения. Это означает, что в одних и тех же две особи одного и того же вида могут вести себя по-разному, полагаясь на прошлый опыт и размышления. Становится понятно, именно в классе млекопитающих появился вид Homo Sapiens – Человек Разумный.

Появление млекопитающих

Согласно научным исследованиям, древнейшие млекопитающие появились еще в эпоху динозавров. Тогда они имели маленькие размеры и походили на звероподобных рептилий. Поскольку ученые-археологи работают с окаменелостями, в их распоряжении есть только скелеты древних животных, из-за чего сложно точно установить, на каком именно этапе своего развития эти животные обросли шерстью и начали вскармливать детенышей молоком. На данный момент принято считать, что первые млекопитающие появились около 200 миллионов лет назад.

Человека относят к отряду приматов. Как вы можете это доказать?

В системе животного мира ученые относят человека к типу Хордовые, подтипу Позвоночные, классу Млекопитающие, отряду Приматы, семейству Гоминиды, роду Человек, виду Человек разумный (Homo sapiens).

Вопросы

1. Как обезьяны приспособлены к жизни на деревьях?

2. Что доказывает систематическую близость обезьян к человеку?

Человек, как представитель отряда приматов, имеет пятипалую конечность с очень подвижными пальцами, снабженными плоскими ногтями. Большой палец верхней конечности противопоставлен всем остальным пальцам кисти. Особенно много общего у человека с человекообразными обезьянами. Это и внешние особенности (пропорции тела- короткое туловище и длинные ноги; сходное строение верхней губы, наружного носа, ушной раковины; мимика), и сходство во внутреннем строении органов, мимической мускулатуры, покровов тела, а также совпадение ряда физиологических особенностей (биохимический состав крови, белковый обмен, структура ДНК, белков и т. д.).

3. Чем приматы сходны с другими млекопитающими и в чем различия между ними?

Сходство человека с млекопитающими особенно велико. Это прежде всего живорождение и вскармливание потомства молоком. Самки млекопитающих так же, как и женщины, долго - по несколько недель или даже месяцев - вынашивают плод в своем теле. В строении тела человека можно выделить целый ряд признаков, характерных для представителей класса млекопитающих. Это наличие грудобрюшной преграды - диафрагмы, участвующей в дыхании и отделяющей грудную полость от брюшной; семи шейных позвонков; двух поколений дифференцированных зубов; оформленных губ и мускулистых щек; четырехкамерного сердца; наружного и внутреннего уха; кожи, покрытой волосяным покровом; молочных желез с сосками. И все же у человека есть четыре отличительные особенности, сочетание которых присуще только нашему виду: это уникальный по своей сложности мозг, вертикально ориентированный скелет, руки с большим диапазоном разнообразных движений, способные захватывать и удерживать мелкие предметы, объемное цветовое зрение. В совокупности эти четыре свойства дают человеку большие преимущества.

4. Какие черты организации доказывают приспособленность обезьян к древесному образу жизни?

Для жизни на деревьях у обезьян есть приспособления. Обезьяны имеют длинные пятипалые конечности с длинными тонкими пальцами. Лазают обезьяны по деревьям и с помощью цепкого хвоста. Пищу обезьяны добывают тоже в кронах деревьев. Они питаются в основном плодами и листьями. У млекопитающих, живущих на деревьях, выработались особые методы защиты своих детенышей. Родители заботятся о малышах до тех пор, пока они не окрепнут настолько, что будут способны самостоятельно передвигаться по деревьям. Падение детеныша из дерева означает почти верную смерть, так родители должны всегда внимательно следить за ними.

Задания

Сравните биологические особенности приматов и представителей других млекопитающих.

Приматы – самый прогрессивный отряд плацентарных млекопитающих. Отряд Приматы включает наиболее интеллектуально развитых представителей животного мира - обезьян и лемуров (около 200 видов). Даже название отряда происходит от латинского слова прима - «первый», «лучший». Приматы отличаются наиболее прогрессивными чертами: мощно развитым головным мозгом и сложным поведением. Приматы, по сравнению с другими млекопитающими, имеют больший по отношению к туловищу мозг. Для ориентации в пространстве особое значение играет зрение, которое является стереоскопическим, и обоняние. Некоторые виды, имеют противопоставленный к остальным большой палец, есть виды, которые обладают хвостом, способным цепляться за ветви.

Человек относится к отряду приматов (Primates), и эволюционная история человека есть часть филогенеза этой группы. Поэтому рассказ о происхождении человека целесообразно начать с анализа общих признаков приматов, среди которых можно найти предпосылки для развития особенностей строения, физиологии и поведения человека. Приматов можно кратко охарактеризовать как группу лесных теплолюбивых плацентарных млекопитающих, приспособившихся к лазающему древесному образу жизни, сохранив достаточно примитивную основу организации. Примитивные черты в строении приматов проявляются в сохранении ими пятипалой конечности, опирающейся при ходьбе на всю ступню (плантиградность); в сохранении ключиц, которые утрачиваются при совершенствовании бега, в отсутствии специализации питания (большинство приматов всеядны и питаются как растительной, так и животной пищей) и т. д. Сохранение некоторых примитивных признаков и отсутствие узкой специализации соответствующих органов способствовали высокой эволюционной пластичности приматов, проявивших в ходе своего филогенеза способность адаптироваться к самым различным условиям существования и способам использования природных ресурсов. Важнейшие особенности приматов связаны с развитием приспособлений к древесной лазающей жизни. Прежде всего это совершенствование хватательной способности конечностей, с которым связано приобретение возможности вращать кисть и предплечье вокруг их продольной оси (способность к пронации и супинации кисти, т.е. к ее вращению ладонью вниз и вверх), а также развитие противопоставления больших пальцев всем остальным, облегчающего хватание. Эти приспособления значительно увеличили общую манипулятивную способность конечностей, т. е. способность различным образом действовать с удерживаемым пальцами предметом. Лазание по веткам требует хорошо развитого осязания - для исследования поверхности опоры. В связи с этим на концевых фалангах пальцев развились мясистые пальцевые подушечки, кожа которых богата осязательными тельцами и нервными окончаниями, а когти преобразовались в ногти с плоской и тонкой когтевой пластинкой, защищающей конец пальца лишь сверху. Но самую важную роль среди органов чувств при лазании приобретают глаза, поскольку прыжки с ветви на ветку требуют объемного (стереоскопического) зрения с точной оценкой расстояний и надежности опоры. Развитие стереоскопического зрения достигается перемещением глаз на переднюю (лицевую) поверхность головы, их сближением и все большим перекрыванием полей зрения. Это, собственно, и создает бинокулярный эффект: предмет рассматривается двумя глазами с разных сторон, и восприятие обоих глаз интегрируется в центральной нервной системе. С другой стороны, на деревьях падает роль обоняния. Соответственно орган обоняния у приматов подвергается некоторой редукции. Чрезвычайно важные изменения, связанные с адаптацией к лазанию, произошли в центральной нервной системе. Передвижение по веткам представляет собой один из наиболее сложных способов локомоции, требующий точной оценки расстояний и качества опоры и соответствующей коррекции движений. На деревьях каждый шаг и прыжок представляет собой, по удачному выражению Я.Я.Рогинского, "отдельный творческий акт". Все это требует высокого совершенства функций центральной нервной системы - как в анализе непрерывно меняющейся обстановки, так и в осуществлении тонкого мышечного контроля разнообразнейших оттенков движений и положения тела. При совершенствовании всех указанных функций естественный отбор благоприятствовал прогрессивному развитию головного мозга, особенно коры больших полушарий, в которой формируется сложная система борозд и извилин (у низших приматов кора имеет гладкую поверхность)1, а также мозжечка. Увеличение относительного и абсолютного размера головного мозга возможно только при соответствующих изменениях пропорций черепа, в котором относительно увеличивалась мозговая коробка и уменьшался челюстной отдел. Кочевая жизнь на деревьях, которую ведет большинство обезьян, не позволяет самкам иметь одновременно много детенышей, так как они, цепляясь за шерсть матери, сковывают ее движения. Поэтому отбор благоприятствовал тенденции к уменьшению числа детенышей у приматов до 1-2 на самку за одну беременность. Для компенсации малочисленности потомства у обезьян сформировались сложные формы родительского поведения, обеспечивающие длительный уход за детенышами и защиту их родителями. Результатом уменьшения числа детенышей была и редукция числа млечных желез до единственной грудной пары. Очень важной характеристикой приматов является их общественный (стайный) образ жизни. Эффективная организация жизни стаи требовала развития особых (социальных) форм поведения. Наиболее жизнеспособными оказывались те стаи, в которых наследственно закреплялись такие формы поведения, которые обеспечивали снижение взаимной агрессивности и помощь более слабым животным в своей стае. В стаях формировалась так называемая социальная иерархия, т. е. происходило выделение разных категорий особей: доминантов - вожаков, животных "второго ранга" - субдоминантов - и последующих уровней иерархии, что отвечало задаче оптимальной организации жизни стаи: совместного целенаправленного движения по охотничьим угодьям, сведения к минимуму конфликтов между разными особями, преодоления различных критических ситуаций. Усложнение поведения в результате общественной жизни требовало, с одной стороны, дальнейшего совершенствования головного мозга, с другой - развития системы сигналов, которая позволила бы передавать необходимую информацию между разными членами стаи. Таким образом, давление отбора в направлении совершенствования высшей нервной деятельности, ориентации в пространстве, Манипулятивных способностей конечностей и социального поведения, т. е. в конечном итоге в направлении формирования важнейших особенностей человека, определялось спецификой организации и образа жизни приматов. Ранние этапы эволюции приматов Приматы возникли от примитивных насекомоядных млекопитающих (Insectivora), отдельные группы которых перешли к лазающей древесной жизни. К основанию эволюционного ствола приматов, возможно, близки древесные землеройки - тупайи (Tupaiidae), обитающие ныне в тропических лесах Малайского полуострова и Филиппинских островов. Эволюционная ветвь насекомоядных, ведущая к приматам, обособилась, вероятно, еще до конца мезозоя. Из позднемело-вых отложений известны ископаемые остатки животных, которых ряд палеонтологов рассматривает уже в качестве примитивных приматов. Это были пургатории (Purgatorius) - мелкие зверьки с признаками приспособлений к лазающей древесной жизни. Вероятно, они имели ночную активность, как и другие мезозойские млекопитающие, и питались насекомыми и плодами деревьев. Из самых нижних горизонтов палеоцена известны остатки лемуров (Lemuroidea) - наиболее примитивной группы среди современных приматов. Лемуры ныне обитают в тропических лесах Мадагаскара, Африки и Южной Азии. Они ведут сумеречный и ночной древесный образ жизни. Это небольшие животные, в среднем достигающие размеров кошки, с длинным хвостом, пушистым мехом и удлиненной мордочкой. Глаза у лемуров обращены еще не прямо вперед, как у более высокоразвитых приматов, а несколько косо - вперед и вбок. У лемуров сохраняется довольно хорошо развитое обоняние. Этих симпатичных зверьков иногда называют "полуобезьянами", подчеркивая, что они еще не приобрели всего комплекса признаков, характерного для высших приматов, и занимают по уровню организации промежуточное положение между последними и древесными землеройками. От каких-то примитивных лемуров в первой половине палеогена возникли настоящие обезьяны - антропоиды (Anthropoidea). Вероятно, их обособление от лемуров было связано с переходом к дневной активности, сопровождавшимся усилением роли зрения, увеличением размеров и совершенствованием строения головного мозга, развитием стайного образа жизни и связанных с ним социальных форм поведения. По мнению ряда антропологов, от общего корня с антропоидами произошли тарзиевые, или долгопяты (Tarsioidea), - своеобразная обособленная группа ночных насекомоядных приматов, в организации которых причудливо сочетаются примитивные И специализированные черты. Древнейшие (фрагментарные) остатки антропоидов известны из среднеэоценовых отложений Алжира (Algeripithecus) верхнеэоценовых слоев Бирмы и Египта. В раннем олигоцене существовали уже достаточно разнообразные их представители. Наиболее известен из них парапитек (Parapithecus), близкий по уровню организации к низшим мартышкообразным обезьянам (Cercopithecidae) и, возможно, принадлежавший к группе, которая была предковой для более высокоразвитых антропоидов. До сих пор остается нерешенной проблема происхождения широконосых обезьян (Platyrrhini) Нового Света, сохранивших в целом более примитивное строение, чем современные обезьяны Старого Света, объединяемые в группу узконосых (Catarrhini). Названия "широконосые" и "узконосые" связаны с характерными различиями этих групп по ширине перегородки между наружными отверстиями ноздрей. Возможно, широконосые обезьяны возникли от раннеолигоценовых парапитековых в Африке и проникли в Южную Америку уже после ее обособления от Северной. Древнейшие ископаемые остатки обезьян в Южной Америке (Branicella) известны из олигоценовых отложений, образовавшихся на несколько миллионов лет позднее, чем нижне-олигоценовые отложения Египта с остатками парапитека. Однако согласно другой гипотезе, предковый ствол широконосых обезьян мог обособиться от основного ствола антропоидов еще в эоцене вместе с изоляцией Южной Америки, и дальнейшая эволюция широконосых и узконосых обезьян шла независимо и параллельно. Из нижнеолигоценовых отложений Египта известны кроме парапитеков ископаемые остатки более высокоразвитых обезьян, названных проплиопитеками (Propliopithecus). Проплиопитек, судя по особенностям строения его нижней челюсти и зубов, мог быть предком гиббонов (Hylobatidae), которых многие ученые рассматривают уже как низших представителей человекообразных, или антропоморфных приматов (Hominoidea, или Anthropomorpha). Помимо гиббонов к антропоморфным приматам относят семейства высших человекообразных обезьян (Pongidae, или Simiidae), к которым принадлежат современные шимпанзе (Pan), гориллы (Gorilla) и орангутаны (Pongo), и семейство людей (Hominidae). Антропоморфным приматам присущи наиболее крупные в пределах отряда размеры тела (самцы гориллы при росте около 180 см достигают веса 200 кг) и характерные пропорции: относительно короткое туловище и длинные конечности. У человекообразных обезьян передние конечности заметно длиннее задних. Вероятно, Пропорции тела и полувыпрямленная осанка антропоморфов сложились в связи с особыми формами передвижения этих крупных обезьян по деревьям, которые получили названия "круриация" и "брахиация". При круриации обезьяна идет на задних конечностях по нижним толстым ветвям деревьев в вертикальном или близком к нему положении, охватывая стопами опорную ветвь и придерживаясь передними конечностями за верхние ветви. Брахиация представляет собой более специализированную форму передвижения: это своего рода быстрый "полет" под кронами деревьев с перехватыванием руками за ветви и свисающие лианы, подобно прыжкам гимнастов на трапеции. Брахиация особенно характерна для гиббонов, но в какой-то мере как вспомогательный способ передвижения могла использоваться и общими предками всех антропоморфов. Во всяком случае, использование круриации и в некоторой степени брахиации древнейшими антропоморфами позволяет объяснить некоторые особенности их строения 1 . Антропоморфы обладают наиболее сложными формами поведения, в том числе и социального, среди всех приматов, чрезвычайно высокой способностью к разнообразным манипуляциям с предметами, вплоть до изготовления примитивных орудий, т.е. предварительной обработки какого-либо объекта, которая делает его пригодным для осуществления заранее задуманного действия (например, обработка ветви руками и зубами для последующего добывания с ее помощью плода). Однако человекообразные обезьяны не обнаруживают способности к настоящей трудовой деятельности, принципиальной особенностью которой является изготовление орудий не с помощью естественных органов, а посредством других предметов, которые используются как искусственные средства обработки. С другой стороны, человекообразные обезьяны весьма способны к научению: наблюдения ряда этологов в природных условиях показали, что в стаях шимпанзе происходит своего рода обмен опытом между разными обезьянами путем наблюдения и перенимания операций, "изобретенных" более старыми и опытными животными. Однако даже у высших обезьян в отличие от человека не обнаружено способности к продолжительной концентрации внимания, требующей подавления посторонних отвлекающих впечатлений и необходимой для перехода к настоящей трудовой деятельности. Предпосылками для развития сложных форм поведения у антропоморфов было увеличение размеров головного мозга, достигающего у шимпанзе среднего объема 405 см 3 , а у горилл - 498 см 3 , и совершенствования его структуры. Соответственно мозговая коробка получила в их черепе еще большее относительное преобладание над лицевым отделом (рис. 94). Эволюция человекообразных приматов Некоторые антропологи полагают, что общим предком человекообразных приматов (антропоморфов) является проконсул (Proconsul), ископаемые остатки которого были обнаружены в раннемиоценовых отложениях Восточной Африки в Кении. Проконсул был типичной мозаичной формой, в организации которой соединились некоторые признаки низших обезьян, гиббонов и шимпанзе. Расхождение филогенетических стволов, ведущих к двум семействам антропоморфов - человекообразным обезьянам (понгидам) и людям (гоминидам), произошло, возможно, уже в миоцене (по разным оценкам от 15 до 25 млн лет назад). Из верхнемиоценовых отложений Европы известны ископаемые остатки обезьян-дриопитеков (Dryopithecus), которые по основным особенностям строения и по размерам тела напоминали современных шимпанзе. Многие антропологи рассматривают дриопитеков как возможных непосредственных предков всех высших антропоморфов, т.е. понгид и гоминид. В неогене антропоморфные приматы достигли своего высшего расцвета. Их ископаемые остатки широко представлены в местонахождениях гиппарионовой фауны. Это говорит о связи миоплиоценовых антропоморфов с характерными для этой фауны открытыми ландшафтами, тогда как большинство приматов и особенно низшие их представители являются обитателями тропических лесов, обильных в палеогене. Вероятно, расцвет антропоморфных приматов был связан с распадением единого лесного пространства на островные леса. Можно полагать, что древнейшие человекообразные обезьяны обитали в разреженных лесах на границах лесных массивов и лесостепей. В этих пограничных местообитаниях и произошла дивергенция понгид и гоминид: первые остались лесными обитателями, предки же вторых перешли к освоению все более открытых ландшафтов. Предпосылки для этого заключались, во-первых, в переходе к наземному образу жизни; во-вторых, во все большем использовании различных орудий для зашиты и нападения и соответственно в освобождении рук от участия в передвижении; в-третьих, в совершенствовании двуногого (бипедального) передвижения. Использование орудий (грубо обработанных камней и костей животных) вместе с высокоразвитым социальным поведением позволили древним гоминидам, не имевшим ни острых клыков, ни крепких когтей, ни мошной мускулатуры (по сравнению, например, с гориллами), не только обороняться от нападений крупных хищников, но и перейти регулярному добыванию животной пищи (лишь эпизодически используемой шимпанзе). В качестве наиболее древних и примитивных представителей эволюционного ствола гоминид многие антропологи рассматривают рамапитека (Ramapithecus) и близкого к нему сивапитека (Sivapithecus), ископаемые остатки которых были обнаружены в верхнемиоценовых отложениях Индии, с абсолютным возрастом около 12 млн лет, а также в близких по времени возникновения отложениях в Китае, Кении и Венгрии. У рамапитековых, как и у гоминид, зубные ряды левой и правой сторон сзади расходятся друг от друга, а не идут параллельно, как у большинства обезьян; клыки относительно малы, а коронки крупных коренных зубов покрыты толстым слоем эмали. Вероятно, сивапитеки и рамапитеки были уже полностью наземными всеядными обезьянами. Они широко расселились в Африке, Европе и Южной Азии в конце миоцена и существовали, вероятно, с 14 до 8 млн лет назад. Не позднее этого времени произошла дивергенция линий, ведущих к высшим человекообразным обезьянам и к гоминидам (по мнению ряда антропологов, эта дивергенция произошла даже раньше - около 15 млн лет назад, на уровне дриопитеков). К сожалению, пока еще нет палеонтологических данных о ближайших последующих этапах филогенеза гоминид. Зато большое количество ископаемых остатков высших антропоморфов известно начиная с верхнеплиоценовых отложений, имеющих возраст от 3,5-4 млн лет и моложе. Эти остатки принадлежат различным формам африканских австралопитековых (Australopithecinae): австралопитек (Australopithecus afarensis, A. africanus), парантроп (Paranthropus robustus), плезиантроп (Plesianthropustransvaalensis), зинджантроп (Zindjanthropus boisei). Многие антропологи полагают, что все эти формы являются видами одного рода Australopithecus. Впервые остатки австралопитеков были обнаружены в Южной Африке в 1924г. С тех пор эти антропоморфы остаются в центре оживленных дискуссий. Австралопитеки (рис. 95), обитавшие в Южной и Восточной Африке во второй половине плиоцена и начале плейстоцена, во Многих отношениях были гораздо ближе к людям, чем любые человекообразные обезьяны. Судя по строению их таза и скелета задних конечностей, австралопитеки постоянно использовали двуногое передвижение, хотя оно было значительно менее совершенным, чем у современных людей. Пропорции их черепа (см. рис. 94) и особенности зубной системы также более сходны с человеческими, чем с обезьяньими. Средний объем мозговой коробки австралопитеков, однако, оставался близким к таковому человекообразных обезьян - в среднем 520 см 3 , достигая в отдельных случаях 650 см 3 . Вероятно, австралопитеки достаточно часто использовали мясную пищу, охотясь на различных животных с помощью камней и тяжелых костей крупных копытных. Размеры тела этих приматов были сравнительно невелики: по расчетам, длина их тела составляла 133-154 см при среднем весе 36-55 кг. Средняя продолжительность жизни австралопитеков оценивается А.Манном в 17-22 года. По мнению этого ученого, в жизни австралопитеков большую роль играла передача опыта от одного поколения другому, что требовало достаточно длительного периода обучения детей. Следует ли считать австралопитеков примитивными людьми или все же лишь высокоразвитыми человекообразными обезьянами и соответственно рассматривать их в составе понгид или же гоминид? Ведь объем их мозга и ряд особенностей строения оставались гораздо более близкими к состоянию обезьян, чем людей. Дискутируется в современной антропологии и другой вопрос: были ли австралопитеки прямыми предками людей или представляли слепую боковую ветвь, развивавшуюся параллельно ветви настоящих гоминид? Некоторые ученые предлагали рассматривать австралопитеков как подсемейство в пределах семейства понгид, другие - как подсемейство в составе гоминид (эта точка зрения получила наибольшее распространение), третьи - как особое независимое семейство среди антропоморфных приматов. Дискуссия особенно обострилась после ряда замечательных палеонтологических находок, сделанных начиная с 1959г. английским антропологом Луисом Лики, его сыном Ричардом Лики и рядом других ученых в Восточной Африке, особенно в ущелье Олдовай (северная часть Танзании) и на восточном побережье озера Рудольф. Здесь в отложениях с возрастом 1-1,8 млн лет были обнаружены ископаемые остатки высокоразвитого австралопитека - зинджантропа (A. boisei), а также другого антропоморфного примата, которому дали название "человек умелый" (Homo habilis), противопоставляя его австралопитекам как представителя настоящих людей (род Homo). Основаниями для этого были некоторые прогрессивные черты в строении скелета конечностей и несколько больший объем мозговой коробки (680-700 см 3), чем у типичных австралопитеков. Вместе со скелетами зинджантропа и "человека умелого" были найдены и примитивные каменные орудия, сделанные из грубо обколотых ударами галек кварца, кварцита, лавы (так называемая "олдовайская галечная культура"), а также кости животных, часть из которых была расколота древними людьми, вероятно, для добывания костного мозга. По мнению Лики, эти орудия принадлежали не зинджантропу, а примату, названному им "человек умелый". Лики рассматривал австралопитеков как слепую боковую ветвь эволюции, представители которой сохранили более примитивное строение, чем современные им древнейшие гоминиды Homo habilis. Однако многие антропологи не согласны с принадлежностью "человека умелого" к роду Homo, указывая на морфологическую близость этого примата к прогрессивным австралопитековым и рассматривая его как одного из их представителей. В целом нет серьезных оснований "отлучать" австралопитеков от орудий галечной культуры, тем более что примитивные орудия были обнаружены и в более древних отложениях с возрастом 2-3 млн лет. Однако на восточном берегу озера Рудольф были обнаружены остатки австралопитеков совместно с таковыми еще более высокоразвитого, чем "человек умелый", примата с емкостью мозговой коробки 800-900 см 3 . В отношении этой находки уже не могло быть сомнений в ее принадлежности к роду Homo. Судя по этим данным, типичные плейстоценовые австралопитеки действительно существовали одновременно с более прогрессивными гоминидами и поэтому не могут рассматриваться как предки последних. Тем не менее остается вполне вероятным общее происхождение всех плейстоценовых гоминид, включая австралопитеков, от каких-то позднеплиоценовых предков, которыми вполне могли быть более ранние австралопитековые, пока еще мало известные. Во всяком случае, в морфологическом отношении австралопитеки занимают промежуточное положение между высшими гоминидами и человекообразными обезьянами (понгидами) и дают представление о первом важном этапе на пути гоминизации. Что же касается вопроса о том, рассматривать ли австралопитеков как высших человекообразных обезьян или как наиболее примитивных людей, очевидно, решить его удалось бы при наличии четких критериев, определяющих принадлежность к людям. В качестве таковых указывались: постоянное использование двуногого передвижения, выпрямленное положение тела, увеличение первого пальца руки со сложной дифференциацией его мышц, увеличение головного мозга и относительных размеров больших полушарий, некоторые особенности зубной системы. По некоторым из этих показателей австралопитеки ближе к людям, по другим - к человекообразным обезьянам, занимая в целом промежуточное положение между теми и другими. М.И.Урысон отметил отсутствие морфологических критериев, с помошью которых можно было бы однозначно определить принадлежность ископаемых скелетных остатков к людям или к высокоразвитым обезьянам, и подчеркнул, что важнейшим показателем в этом плане являются найденные вместе со скелетными остатками орудия труда. Суди по их систематическому использованию австралопитеками, последних целесообразнее рассматривать как древнейших людей. Альтернативную точку зрения аргументировал А.А.Зубов, полагающий, что критерием должна служить не сама по себе трудовая деятельность, а тот "отпечаток", который она накладывает на морфологический облик гоминид, т. е. результат приспособления к трудовой деятельности различных органов (прежде всего головного мозга и передних конечностей). Очевидно, переход к изготовлению орудий произошел на анатомической основе, характерной для австралопитеков и еще очень близкой к таковой высших человекообразных обезьян. Вероятно, на этом этапе гоминизации главную роль сыграло не столько увеличение объема мозга, размеры которого близки у австралопитеков и понгид, сколько изменение качества его работы, связанное со значительным возрастанием числа межнейронных связей и обусловившее существенные перестройки поведения, в частности широкое использование орудийной деятельности. Трудовая деятельность стала важнейшим фактором дальнейшей эволюции человека. Поскольку использование орудий при высокоразвитой социальности, начинавшей формироваться еще у низших антропоидов, давало человеку огромные преимущества и позволяло осваивать новые местообитания и новые природные ресурсы, естественный отбор благоприятствовал таким изменениям организации древних людей, которые способствовали совершенствованию трудовой деятельности и социального поведения. Это были в первую очередь прогрессивные изменения структуры и массы головного мозга, а также мускулатуры и скелета передних конечностей, с развитием механизмов тонкой нервной координации движений. Отбор благоприятствовал развитию у людей таких форм поведения, которые облегчали их общение в процессе трудовой деятельности, а также в организации совместных охот или защиты от нападений хищников. В связи с этим совершенствовались способы обмена информацией, в частности система звуковой сигнализации, развитие которой привело к формированию членораздельной речи, а на ее основе - второй сигнальной системы, сыгравшей столь огромную роль в развитии человеческого интеллекта и культуры. По мнению Я.Я.Рогинского, сообщества древних людей подвергались групповому отбору, благоприятствовавшему сохранению тех коллективов, в которых преобладали более развитые в социальном отношении индивиды. Это выражалось в совершенствовании тормозных механизмов мозга, позволявших снизить взаимную агрессивность, а также в развитии свойств, способствовавших обогащению знаний на основе своего и чужого опыта. Важнейшей чертой человеческого общества является наличие фонда социальной или культурной информации, биологически не наследуемой и передающейся от поколения к поколению посредством обучения (а на более поздних этапах развития общества кодируемой письменно) и в форме созданных предыдущими поколениями орудий труда и других материальных и культурных ценностей. Рост и развитие этого социального фонда (или фонда материальной культуры) постепенно уменьшает зависимость человеческого общества от природы. Это не могло не привести к существенным изменениям самого характера эволюционных преобразований человека. Для любой человеческой популяции фонд материальной культуры, накопленный предшествовавшими поколениями, является, в сущности, важнейшей частью среды ее обитания. Естественный отбор приспосабливал человеческие коллективы к этой их специфической среде - отбор в пользу индивидов, более способных к обучению и трудовой деятельности, и групповой отбор в пользу коллективов, в которых преобладали индивиды с более развитым социальным Поведением. Зато снижалось давление отбора на совершенствование и поддержание приспособлений, повышающих устойчивость отдельных особей к неблагоприятным факторам среды, Поскольку фонд материальной культуры, социальная организация и трудовая деятельность опосредовали влияние неблагоприятных факторов внешней среды, играя своего рода защитную роль. С другой стороны, развитие человеческого общества все в большей степени начинает регулироваться специфическими социальными закономерностями, которые сложным образом взаимодействуют с биологическими. В полной мере эта специфика эволюции человека стала проявляться лишь на более поздних этапах его филогенеза, особенно после появления человека современного вида, Homo sapiens. Эволюция рода Homo Филогенетическую историю гоминид, в ходе которой постепенно формировались особенности современного человека, разделяют на ряд последовательных стадий: 1) "предшественники людей", или протоантропы; 2) архантропы; 3) палеоантропы; 4) неоантропы. Протоантропы были представлены австралопитеками, существовавшими в позднем плиоцене и плейстоцене 5,5-1,0 млн лет назад, но, возможно, возникшими еще раньше. Австралопитеки создали костяную и галечную олдовайскую культуру. Наиболее существенные морфологические преобразования на данном этапе гоминизации происходили в скелете и мускулатуре задних конечностей. Эти изменения были связаны с переходом к постоянному двуногому передвижению. Эта стадия антропогенеза была рассмотрена нами в предыдущем разделе. Архантропы известны по многочисленным находкам, сделанным в самых различных уголках Старого Света. Первая из этих находок была сделана еще в 1891 г. Е.Дюбуа, обнаружившим на острове Ява ископаемые остатки существа, получившего название питекантроп или "обезьяночеловек". Первоначально разные архантропы, как и австралопитеки, рассматривались как представители разных родов: питекантропы с Явы, синантропы из ряда местонахождений на территории Китая, гейдельбергский человек в Европе, атлантропы в Северной Африке и др. Ныне большинство ученых считают всех архантропов принадлежащими к одному виду Homo erectus - "человек выпрямленный", в пределах которого выделяют до 9 подвидовых форм. До недавнего времени считали, что архантропы существовали на Земле в среднем плейстоцене, со времени гюнцского и до миндельского оледенения, т.е. 700-300 тыс. лет назад, однако новые данные (например, упомянутые выше находки, сделанные Р. Лики на восточном берегу озера Рудольф) и уточнение датировок расширили время существования архантропов до огромного диапазона 2,6-0,2 млн лет назад-В течение столь длительного времени архантропы не оставались неизменными. На этой стадии антропогенеза были сделаны важные шаги по пути морфофизиологического прогресса. Так. емкость мозговой коробки увеличилась с 750-800 см 3 (у древнейших архантропов, подобных лантьянскому синантропу, существовавшему около 700 тыс. лет назад, или еще более древнему питекантропу с берегов оз. Рудольф) до 1225 см 3 (у синантропов из пещеры Чжоукоудянь, живших около 300 тыс. лет назад). Однако все архантропы сохраняли целый ряд очень примитивных (для человека) признаков (см. рис. 94): очень покатый лоб, переходящий в низкий черепной свод; сильно выступающий надглазничный валик, позади которого череп был сжат поперечно (заглазничное сужение); выступающие вперед челюсти; отсутствие подбородочного выступа. Общий облик архантропов (рис. 96) был уже несомненно человеческим, хотя телосложение оставалось очень грубым, а походка была более неуклюжей, чем у современных людей. Архантропы питались и мясной, и растительной пищей, хотя первая в их рационе, вероятно, преобладала. Вместе с остатками некоторых архантропов были обнаружены каменные и костяные орудия, более совершенные, чем олдовайские, но в целом еще очень примитивные (культура раннего палеолита). В пещере Чжо-Укоудянь (в 60 км к югу от Пекина) вместе с многочисленными Ископаемыми остатками синантропов были обнаружены каменные и костяные орудия и следы костров. Многие найденные здесь же кости животных имели следы обжига. Использование огня для обогревания пещер, служивших жилищем, и для приготовления пищи, несомненно, было важным шагом вперед, свидетельствующим о достаточно высоких познавательных и манипулятивных возможностях архантропов. Различные архантропы жили не только в пещерах, но и в лесах, и в саваннах. Вероятно, продолжительность жизни этих древних людей была небольшой; немногие из них доживали до 30-32 лет. Следующая стадия в эволюции гоминид, палеоантропы, представлена так называемыми неандертальцами (Homo neander-thalensis), видовое название которых связано с первой находкой ископаемых остатков этих людей в долине Неандерталь вблизи Дюссельдорфа. Неандертальцы, как и архантропы, были распространены практически по всей территории Старого Света и очень разнообразны. Они появились на Земле около 300 тыс. лет назад (во время миндель-рисского межледниковья) и просуществовали до первой половины вюрмского оледенения, т. е. примерно до 35 тыс. лет назад. Палеоантропы достигли огромного прогресса в увеличении массы головного мозга. Объем мозговой коробки мужчин-неандертальцев в среднем составлял около 1550 см3, достигая 1600 см3. Размеры головного мозга, достигнутые неандертальцами, в ходе последующей эволюции при достижении стадии неоантропов далее не увеличивались, хотя происходили перестройки структуры мозга. Несмотря на объемистую мозговую коробку, череп неандертальцев (см. рис. 94) сохранял еще многие примитивные особенности: покатый лоб, низкий свод и затылок, массивный лицевой скелет со сплошным надглазничным валиком, подбородочный выступ был почти не выражен, сохранялись крупные зубы. Пропорции тела палеоантропов (рис. 97) были в целом близки к таковым современного человека. По сравнению с архантропами у палеоантропов усовершенствовалось строение кисти. Средний рост неандертальцев составлял 151 - 155 см. Палеоантропами была создана культура среднего палеолита. Неандертальцы хоронили своих умерших с погребальными обрядами, что позволяет предполагать у них наличие достаточно развитого абстрактного мышления. Стадия неоантропов соответствует человеку современного вида - Homo sapiens (человек разумный). Древнейших неоантропов традиционно называют кроманьонцами по месту первой находки их ископаемых остатков в гроте Кро-Маньон, на территории французской провинции Дордонь. Кроманьонцы уже вполне соответствовали антропологическому типу современного человека (рис. 98), отличаясь лишь незначительными особенностями (несколько менее высокий свод черепа, сильнее развитая зубная система и др.). Кроманьонцы известны начиная со времени среднего вюрмского оледенения в позднем плейстоцене около 38-40 тыс. лет назад. Однако, по некоторым данным, организация неоантропов начала формироваться еще раньше, и древнейшие неоантропы могли существовать уже 40-50 тыс. лет назад. Средний объем черепномозговой полости у неоантропов составляет 1500 см3, т.е., как мы уже отмечали, увеличение размеров головного мозга прекратилось после достижения стадии палеоантропов. Очевидно, этот объем мозга оказался достаточным для всего последующего усложнения высшей нервной деятельности человека, вплоть до наших дней. Более того, головной мозг современного человека, объем которого не превышает такового неандертальцев, по данным физиологов, сохраняет огромные ресурсы нервных клеток, с возможностью возникновения еще большего количества нервных связей, которые остаются неиспользованными в течение всей жизни индивида (еще один пример конструктивной избыточности структур организма, см. с. 138-140). Основные морфологические преобразования, происшедшие в процессе формирования неоантропов, выражаются в некоторых структурных изменениях головного мозга и черепа (см. рис. 94), особенно его лицевого отдела (относительное уменьшение челюстей, образование подбородочного выступа, редукция надглазничного валика и заглазничного сужения, увеличение высоты черепного свода и т.п.). Кроманьонцы были создателями культуры позднего палеолита, характеризующейся высоким совершенством обработки камня и кости. Именно кроманьонцы были творцами пещерных рисунков, запечатлевших животных мамонтовой фауны, а также древнейших скульптурных изображений и первых музыкальных инструментов. Можно поэтому утверждать, что с неоантропами возникает искусство. Подчеркнем еще раз, что каждая из рассмотренных нами стадий эволюции человека включала большое количество вариаций - как в пространстве (в разных регионах), так и во времени. Характерные особенности следующей стадии не возникали внезапно и все сразу, но постепенно развивались у разных популяций, так сказать, "в недрах" предыдущей стадии антропогенеза. При этом различные признаки, в соответствии с правилом Осборна, изменялись своими темпами, и в разных популяциях возникали различные комбинации более прогрессивных и архаических особенностей. Такая сложность общей картины антропогенеза при значительном количестве палеонтологических и археологических данных и некотором перекрывании во времени каждой пары последовательных стадий (т.е. сосуществовании поздних протоантропов с ранними архантропами, поздних архантропов с ранними палеоантролами и т.д.) создала предпосылки для разработки разных концепций эволюции человека. Согласно теории пресапиенса, выдвинутой в 50-е гг. нашего века Г.Хеберером, А.Валуа, А.Тома и др., архантропы и палеоантропы не были предками неоантропов, все эти три вида рода Homo независимо друг от друга произошли от протоантропов в начале плейстоцена. Непосредственным предком неоантропов был так называемый "пресапиенс", который никогда не обладал такими характерными чертами архантропов и палеоантропов, как надглазничный валик, низкий лоб и черепной свод и т. д. Основные аргументы в пользу этой концепции связаны с трудностями, возникающими при попытках вывести неоантропов из некоторых подвидов палеоантропов (в частности, из западноевропейских, так называемых "классических" неандертальцев), обладающих очень массивным лицевым скелетом, сильно развитыми лобными пазухами, грубым и массивным посткраниальным скелетом. В качестве пресапиенса предлагались ископаемые остатки различных гоминид, начиная с пресловутого "пильтда-унского человека", позднее оказавшегося фальсификацией, и кончая среднеплейстоценовыми черепами из гротов Фонтешевад (Южная Франция) и Сванскомба (Южная Англия). Однако последующий анализ этих ископаемых остатков не подтвердил их принадлежности пресапиенсу. Один из черепных фрагментов из Фонтешевада принадлежал ребенку, а в детских черепах даже у низших антропоидов всегда сильнее выражены черты "сапиентности" (относительно большая мозговая коробка с куполообразным сводом, относительно слабо развитый лицевой отдел и надглазничный валик и т.п.). У второго черепного фрагмента из Фонтешевада определить наличие надглазничного валика невозможно. У сванскомбского черепа лоб и лицевая часть вообще не сохранились. В итоге концепция пресапиенса оказывается лишенной серьезных аргументов: при изобилии на всех континентах Старого Света остатков архантропов и палеоантропов, "преса-пиенсы" повсюду отсутствуют. Значительно лучше обоснована теория последовательных стадий антропогенеза, разделяемая ныне большинством ученых. Согласно этой концепции, эволюция гоминид происходила в направлении от протоантропов к неоантропам через стадии архантропов и палеоантропов, с достижением на каждой стадии антропогенеза нового уровня гоминизации и, соответственно, с созданием новой, более совершенной культуры. Перекрывание стадии объясняется либо формированием новой стадии в каком-то одном центре внутри ареала предшествовавшей и дальнейшим постепенным вытеснением представителей предковой, менее совершенной формы в других регионах, либо независимой параллельной эволюцией разных филетических линий гоминид, каждая из которых могла проходить последовательные стадии своими темпами. Эти два варианта прохождения последовательных стадий антропогенеза получили соответственно наименования теорий моно- и полицентризма. Согласно представлениям моноцентризма, каждый новый вид рода Homo, соответствовавший новой стадии антропогенеза, формировался в пределах какой-то определенной части ареала предкового вида и затем расселялся из этого центра, постепенно вытесняя предковую форму и отчасти гибридизируясь с нею. Так, в концепции широкого моноцентризма прародиной неоантропов считают обширную территорию, включавшую Переднюю Азию и, возможно, Юго-Восточную Европу (некоторые ученые в качестве прародины неоантропов рассматривают Африку). Основанием для этого является, с одной стороны, наличие ряда прогрессивных особенностей (слабо развитый надглазничный валик, более высокий лоб и др.) у неандертальцев, населявших указанные области, с другой - уже упоминавшиеся трудности, возникающие при попытках вывести неоантропов от ряда периферических популяций палеоантропов, в частности от классических неандертальцев Западной Европы. Причина этих затруднений в наличии у последних специфических особенностей, которые, возможно, возникли в связи с развитием приспособлений к жизни в суровых условиях приледниковой зоны. Сторонники теории полицентризма (впервые обоснованной Ф. Вайденрайхом в 1939-1943 гг.) обращают внимание на следующие факты: 1) широкое расселение представителей каждой стадии антропогенеза в Старом Свете и дифференциация местных форм (подвидов) в разных регионах Европы, Азии и Африки; 2) наличие у представителей древних территориальных групп специфических особенностей строения, которые в некоторых случаях прослеживаются в данном регионе от стадии архантропа до неоантропа (например, уже у синантропов в Юго-Восточной Азии была выражена особая "лопатообразная" форма верхних резцов, которая характерна и для представителей современной монголоидной расы); 3) частая встречаемость явлений параллельной эволюции, хорошо аргументированная фактами по филогенезу различных групп организмов; 4) равномерное и параллельное развитие культуры (по археологическим данным) на всей территории Старого Света; при этом Не наблюдалось резких и внезапных изменений культуры, которых следовало бы ожидать при вытеснении, например, классических неандертальцев кроманьонцами, вторгшимися в Западную Европу, напротив, повсеместно среднепалеолитическая культура постепенно преобразуется в верхнепалеолитическую. По этим причинам теория полицентризма считает более вероятной параллельную эволюцию нескольких филетических линий гоминид с независимым приобретением особенностей последующих стадий, от архантропов до неоантропов, на разных континентах Старого Света. Современные большие расы человека -европеоиды, негроиды, монголоиды и австралоиды - выводятся при этом от разных подвидов палеоантропов или даже архантропов. В Новый Свет человек проник относительно недавно, около 25-30 тыс. лет назад, как предполагают, уже на стадии неоантропа. Аргументом против крайнего полицентризма (понимаемого как длительная, полностью независимая и параллельная эволюция разных филетических линий) является биологическое единство современного человечества, представляющего собой единый биологический вид, в пределах которого происходило и происходит свободное скрещивание расовых группировок любого ранга. В этом отношении человек отличается от большинства других видов организмов, у которых внутривидовая дифференциация с возникновением подвидов обычно ведет к обособлению некоторых из них в качестве новых филетических линий, теряющих генетическую связь с родоначальной формой. Может быть, эта особенность человека как-то связана со специфическим характером его эволюции, определяемым наличием особой социальной среды и фонда материальной культуры, опосредующих взаимоотношения людей с внешним миром и позволяющих человеку приспосабливаться к изменениям внешних условий, не изменяя своих основных биологических характеристик. Расы человека по своему происхождению соответствуют подвидам, т.е. крупным аллопатрическим популяциям, которые складываются в различных областях видового ареала, в какой-то мере обособленных друг от друга. Обычно подвиды приобретают под контролем естественного отбора особенности, являющиеся приспособительными к условиям их обитания. Некоторые отличительные особенности больших человеческих рас поддаются истолкованию как приспособительные признаки. Так, темная пигментация кожи у представителей негроидной и австралоидной рас, очевидно, является адаптацией к жизни в тропическом поясе, защищая организм от ультрафиолетового облучения. Точно так же курчавые волосы, образующие густую "шапку", предохраняют голову от перегрева, а характерные для южных рас пропорции тела с относительно коротким туловищем и длинными конечностями более благоприятны для увеличения теплоотдачи. Противоположный тип телосложения монголоидной расы позволяет, напротив, уменьшить теплоотдачу за счет уменьшения отношения поверхности тела к его массе, что может иметь приспособительную ценность в условиях резко континентального климата Центральной Азии, с сильными морозами и ветрами в зимний период. Характерный узкий разрез глаз представителей монголоидной расы, прикрытых продольными складками верхних век, возможно, уменьшает риск засорения глаз пылевыми частицами при сильном ветре. Труднее объяснить приспособительный смысл основных признаков европеоидной расы (светлая кожа, высокая переносица и длинный узкий нос, обильный волосяной покров и др.). Возможно, некоторые из них, как и вообще многие внешние отличительные расовые признаки у человека, не имея собственной приспособительной ценности, возникли коррелятивно как результат плейотропного эффекта генов или взаимодействия разных мор-фогенетических систем в онтогенезе при отборе каких-либо приспособительно важных, но менее заметных признаков (например, большей устойчивости к простудным заболеваниям или артритам, столь частым во влажном и прохладном климате Европы). Так или иначе, но многие из расовых отличий сами по себе, вероятно, не имеют существенной адаптивной ценности. На этом основании ряд ученых считают, что закрепление таких признаков в процессе расогенеза происходило при участии дрейфа генов. Повышению роли дрейфа генов при обособлении малых популяций человека должно было способствовать снижение интенсивности естественного отбора по многим фенотипическим признакам, адаптивная роль которых была в значительной степени компенсирована развитием фонда материальной культуры. Согласно теории полицентризма, современные расы человека возникли в результате длительной параллельной эволюции нескольких филетических линий на разных материках: европеоидная в Европе, негроидная в Африке, монголоидная в Центральной и Восточной Азии, австралоидная в Австралии. Однако если эволюция расовых комплексов и шла параллельно на разных континентах, она не могла быть полностью независимой, поскольку древние проторасы должны были скрещиваться на границах своих ареалов и обмениваться генетической информацией. В ряде областей сформировались промежуточные малые расы, характеризующиеся смешением признаков разных больших рас. Так, промежуточное положение между европеоидной и монголоидной расами занимают южносибирская и уральская малые расы, между европеоидной и негроидной - эфиопская и т. д. С позиций моноцентризма современные человеческие расы Нормировались относительно поздно, 25-35 тыс. лет назад, в Процессе расселения неоантропов из области их возникновения. При этом также допускается возможность скрещивания (хотя бы ограниченного) неоантропов во время их экспансии с вытесняемыми популяциями палеоантропов (как процесса интрогрессивной межвидовой гибридизации) с проникновением аллелей последних в генофонды популяций неоантропов. Это также могло способствовать расовой дифференциации и устойчивости некоторых фенотипических признаков (подобных лопатообразным резцам монголоидов) в центрах расообразования. Существуют и компромиссные между моно- и полицентризмом концепции, допускающие расхождение филетических линий, ведущих к разным большим расам, на различных уровнях (стадиях) антропогенеза: например, более близких друг к другу европеоидов и негроидов уже на стадии неоантропов с первоначальным развитием их предкового ствола в западной части Старого Света, тогда как еще на стадии палеоантропов могла обособиться восточная ветвь - монголоиды и, может быть, австралоиды. В целом, эволюция рода Homo наиболее точно соответствует модели сетчатой эволюции (см. с. 79-80). Во всяком случае, какую бы из рассмотренных нами концепций антропогенеза ни принимать, фактом является биологическое единство современного человечества, будущее развитие которого (после ликвидации расовых барьеров, имеющих историческое и социальное происхождение), вероятно, пойдет по пути постепенного слияния всех рас.

ЧАСТЬ IV. МАКРОЭВОЛЮЦИЯ

Обзор филогенеза организмов, сделанный в третьей части книги, позволяет выявить ряд закономерностей, проявляющихся лишь в масштабе макроэволюции и характеризующих ее специфику по отношению к микроэволюции. Среди них наиболее обращает на себя внимание неравномерность темпов макроэволюции, отмечавшаяся многими учеными (А.Н.Северцов, Д.Симпсон, О.Шиндевольф и др.). Формирование основной совокупности признаков нового крупного таксона или, другими словами, становление нового типа организации - типогенез - происходит постепенно, но в относительно краткие (в масштабах макрофилогенеза) сроки - от нескольких миллионов до 20-30 млн лет. Сформировавшийся в период типогенеза основной план организации данного таксона в дальнейшем остается постоянным у представителей разных филетических линий в течение значительных промежутков времени (многие десятки и даже сотни миллионов лет), составляющих период типостаза. Лишь немногие филетические линии в пределах данного таксона могут спустя длительное время вступить в новый период типогенеза того же масштаба. Чередование периодов типогенеза и типостаза придает макроэволюции своеобразный пульсирующий характер. В то же время микроэволюционные процессы идут непрерывно - как в период типогенеза, так и во время типостаза. На их основе происходит адаптивная радиация - разветвление филетических линий с возникновением новых видов, связанное с развитием различных частных приспособлений. Закон адаптивной радиации, согласно которому эволюция любого филогенетического ствола сопровождается его разветвлением на большее или меньшее число обособленных филетических линий, был сформулирован независимо друг от друга В.О.Ковалевским и Г.Осборном. Адаптивная радиация является основной формой эволюционных изменений в период типостаза, происходит она и при типогенезе. Для иллюстрации этих эмпирических обобщений рассмотрим филогенез высших наземных позвоночных - амниот. Типогенез организации рептилий происходил во второй половине раннекарбоновой и в среднекарбоновой эпохе, в течение примерно 25-30 млн лет. Последующие 300 млн лет в филогенезе пресмыкающихся происходила интенсивная адаптивная радиация, но в большинстве филетических линий общий тип организации пресмыкающихся не изменился (период типостаза). Некоторые филетиче-ские линии высших зверообразных рептилий (териодонтов) в позднепермское время вступили в новый период типогенеза, продолжавшийся до позднего триаса (30-35 млн лет). За это время сложились основные черты организации млекопитающих. В последующие 200 млн лет в филогенезе млекопитающих наблюдалась главным образом адаптивная радиация; более поздние преобразования общего значения (развитие живорождения, совершенствование аппарата передвижения, усложнение головного мозга и др.) стали признаками подклассов высших млекопитающих - сумчатых и плацентарных. Точно так же типогенез птиц протекал на протяжении второй половины юрского периода (30-35 млн лет), тогда как в последующие 140 млн лет происходила интенсивная адаптивная радиация этого класса, сопровождавшаяся некоторыми "доводками" основных особенностей организации птиц. Вторая группа общих закономерностей макроэволюции связана с проблемой направленности эволюционного процесса. На уровне микроэволюции эта закономерность практически не проявляется. Однако в макрофилогенезе различных групп организмов обнаруживаются некоторые устойчивые тенденции (общие направления) эволюционных преобразований, как бы "проступающие" сквозь разнообразие частных вариантов, которые возникают в процессе адаптивной радиации. При этом для разных филетических линий в пределах данного крупного таксона характерна параллельная эволюция (или эволюционный параллелизм), с независимым приобретением разными видами сходных признаков. Напомним рассмотренные в третьей части книги многочисленные примеры параллельной эволюции самых различных групп организмов - проангиоспермов, членистоногих, кистеперых рыб, зверообразных пресмыкающихся и т.п. В качестве наиболее общего проявления направленности макроэволюции рассматривается общее усовершенствование (повышение уровня) организации, или морфофизиологический прогресс, выражающийся в повышении степени дифференциации и интеграции организма, рационализации устройства его систем, интенсификации функций и в некоторых других показателях. Морфофизиологический прогресс в различных формах наблюдается в подавляющем большинстве крупных филогенетических стволов, хотя конкретные его проявления у разных групп существенно различаются, будучи связаны с особенностями их организации и адаптации. В отличие от микроэволюции макроэволюция необратима. Закон необратимости эволюции был сформулирован в 1893 г. палеонтологом Л. Долло в несколько абсолютизированной форме: организм ни целиком, ни даже отчасти не может вернуться к состоянию, уже осуществленному в ряду его предков. В действительности по отношению к отдельным признакам эволюционная реверсия возможна (посредством обратных мутаций и некоторых других механизмов), но для организма как целого закон необратимости эволюции, безусловно, соблюдается. Даже при возвращении данной филетической линии в среду обитания, когда-то оставленную предками современных форм, при повторном развитии адаптации к этой исходной среде обычно не происходит восстановления утраченных органов и их аналоги развиваются заново - обычно из других элементов. Например, опорные структуры хвостового и спинного плавников у ихтиозавров и китообразных образованы плотной соединительной тканью в отличие от хрящевых или костных скелетных элементов в плавниках рыб. Все перечисленные закономерности (пульсирующий характер и неравномерность темпов макроэволюции; ее направленность, выражающаяся в поступательном морфофизиологическом прогрессе, устойчивых эволюционных тенденциях и параллелизмах; адаптивная радиация; необратимость эволюции) обнаруживаются в макрофилогенезе практически любой крупной группы организмов, с достаточной полнотой представленной в палеонтологической летописи. Теория макроэволюции должна дать научное объяснение всем этим эмпирически установленным закономерностям. Но прежде чем мы приступим к анализу этих проблем, необходимо остановиться на механизмах эволюционных преобразований индивидуального развития - онтогенеза, которые являются своего рода связующим звеном между элементарными механизмами эволюции, рассмотренными во второй части книги, и проблемами макрофилогенеза.