Симметрия хордовых. Общая характеристика Хордовых. Происхождение, строение и систематика. Что мы узнали

Тип Хордовые объединяет наиболее развитых животных нашей планеты. Все они приспособлены к своим условиям обитания, но имеют и общие черты.

Признаки типа

Название типа происходит от слова «хорда». Так называется упругий, не разделённый на сегменты стержень, который является внутренним скелетом примитивных хордовых.

У высокоразвитых видов Хордовых хорда имеется только в зародышевом периоде, а потом замещается позвоночником.

Другими признаками типа являются:

двусторонняя симметрия тела;
трубчатое строение центральной нервной системы;
жаберные щели в глоточном отделе пищеварительной трубки.

Двусторонняя симметрия тела характерна также и для некоторых других типов животных.

ТОП-2 статьи которые читают вместе с этой

Нервная система хордовых делится на:

центральную (головной и спинной мозг);
периферическую (нервы и нервные узлы).

Центральная нервная система развивается как трубка над хордой.

Рис. 1. Внешний вид и поперечный разрез ланцетника.

У высших хордовых передний конец нервной трубки образует головной мозг.

Щели в глотке пожизненно сохраняются у примитивных видов, а у высших имеются только в зародышевом периоде.

Рис. 2. Стадии развития зародыша млекопитающих.

Развитие хордовых

Точно происхождение хордовых неизвестно. Предполагают, что их предки были малоподвижными морскими животными, похожими на иглокожих.

С выходом на сушу у хордовых появляются конечности, приспособленные к прыжкам и бегу по земле.

Рис. 3. Скелеты классов хордовых.

Скелет хордовых состоит из:

черепа;
позвоночника;
скелета конечностей.

Хордовые осваивали различные среды обитания. Приспособление к ним шло по пути развития:

нервной системы;
кожных покровов;
способов размножения;
внутренних органов;
органов чувств.

В итоге птицы и некоторые млекопитающие освоили воздушную среду и имеют крылья. Современные наземные хордовые обладают сложным поведением и способны к логическому мышлению.

Ворон очень сообразителен. Когда ему предлагали питьё в кувшине, из которого он не мог её достать клювом, он стал кидать в кувшин предметы, чтоб поднять уровень воды.

Птицы и млекопитающие имеют также важное свойство - теплокровность, благодаря чему способны жить в холодном климате.

Систематика

Классификация животных типа основана на особенностях размножения, строения тела и физиологии.

Таблица «Классы хордовых»

*Класс*	*Особенности строения*	*Особенности физиологии*
	Хорда только у личинок, взрослые особи - неподвижные донные животные	Питание пассивное, выделение через поверхность тела
Ланцетники	Хорда, жаберные щели в глотке; отсутствие сердца и органов слуха	Пассивное питание и дыхание
Круглоротые (миноги)	Хорда, отсутствие челюстей; похожи на рыб
Хрящевые рыбы	Хрящевой скелет, высокоразвитые органы чувств	Жаберное дыхание
Костные рыбы	Костный скелет, плавательный пузырь	Жаберное дыхание
Земноводные	2 пары конечностей, приспособленных к перемещению на суше	Смешанное дыхание: кожей и лёгкими, у личинок - жабрами
Рептилии	Кожа покрыта чешуйками	Только лёгочное дыхание, внутреннее оплодотворение
	Крылья, перьевой покров	Сложное брачное поведение, перелёты
Млекопитающие	Кожа покрыта шерстью	Живорождение, вскармливание детёнышей молоком

Высокая степень организации хордовых не означает, что они лучше примитивных животных приспособлены к жизни. Многие виды типа сегодня являются исчезающими и существуют только благодаря защите человека.

Что мы узнали?

Мы дали общую характеристику хордовых. Морфофизиологическая характеристика каждого класса имеет свои особенности. Наличие хорды, нервной трубки и щелей в глотке - признаки, объединяющие животных в данный тип. Причём, у большинства из них эти признаки имеются только в зародышевом периоде.

Тест по теме

Оценка доклада

Средняя оценка: 4.4 . Всего получено оценок: 467.

Хордовые животные включают в себя около 40 тысяч различных видов особей, отличающихся от других по строению, образу жизни, среде обитания.

Эра Палеозоя способствовала появлению данного типа животных примерно 500 миллионов лет назад. Ученые предполагают, что их прародителями были кольчатые черви.

Хордовые расселились по всей планете и стали привычными обитателями моря, суши, воздуха и даже почвы.

Что такое хорда и кто такие хордовые

Внутреннее строение хордовых животных отличается от других. Им свойственно наличие осевого скелета – позвоночного столба, который иначе называют как хорда.

Именно эта особенность строения позвоночника дала название хордовым животным.

Особенности строения

Для хордовых животных характерны следующие особенности:

Расположение нервной трубки над осевым скелетом и образование из нее спинного мозга.
Наличие стержня – хорды.
Отсутствие кишечника в хвостовом отделе.
Расположение сердца под пищеварительным трактом.

Тип Хордовые (chordata) — примеры животных

Представители хордовых животных:

Происхождение и эволюция хордовых

Биология как наука считает происхождение хордовых одним из важнейших этапов развития исторического мира животных.

Возникновение этого типа означало появление новых животных с уникальным строением, что позволило им в дальнейшем эволюционировать до существ с максимальной сложностью в строении и поведении.

Одни ученые считают, что хордовые начали существовать еще до появления кольчатых червей, которые питались путем фильтрации. Другие ученые относят их к предкам хордовых.

Так или иначе, но эволюция кольчатых червей или, как их еще называют, донных червообразных животных, породила на свет новые типы: иглокожих, погонофорых, полухордовых и хордовых.

В дальнейшем хордовые эволюционировали в трех направлениях, зависящих от образа жизни:

Средой обитания особей первого направления стал твердый грунт. Это способствовало активному развитию фильтровального аппарата, обеспечивающего питание при малоподвижном образе жизни, и образованию на всей поверхности тела толстой защитной оболочки. У данных особей появилась способность к бесполому размножению. Так появились оболочники.
Среда обитания особей второго направления – дно. Они двигались чуть больше, закапываясь в грунт. Такой образ жизни упростил их исходную организацию. Развитие миохордального комплекса требовало увеличения подвижности, а разрастание глотки добавило новые жаберные щели. Эта ветвь сохранилась до наших дней в виде бесчерепных.
Среда обитания особей третьего направления, которые стали вести плавающий образ жизни – пресная вода. Произошел переход к активному питанию, повышенной подвижности. Нервная система и органы чувств стали более совершенными, что привело к усложнению поведения и возникновению более сложных форм. Так появилась группа позвоночных животных.

В реках и других пресных водах сформировались так же бесчелюстные, от которых позже обособились челюстные. Они расширили среду обитания до соленой воды и стали прародителями современных групп рыб.

Позже от рыб отделились земноводные. Затем они вышли на сушу, и таким образом появился новый вид – пресмыкающиеся.

Общая характеристика типа Хордовые

Покров состоит из двухслойной кожи. Верхний слой представлен эпидермисом и его производными: чешуей, перьями, шерстью, волосами. В этом слое кожи находятся пахучие железы, вырабатывающие слизь и пот. Нижний слой – дерма, состоящая из волокнистой соединительной ткани.

Опорно-двигательная система представлена в виде скелета, состоящего из хорды и соединяющей ткани оболочки. Скелет головы делится на мозговую и лицевую части.

У рыб появляются челюсти, а у позвоночных развиваются две пары конечностей. Кости соединяются при помощи суставов.

Дыхательная система у низших хордовых представлена жабрами, а у позвоночных – легкими. Кроме того, кожа у хордовых частично занимается газообменом.

Пищеварительная система у головохордовых – это прямая трубка и почти неразвитые пищеварительные железы. У позвоночных это пищеварительный канал, который имеет разделы.

Сначала пища поступает в ротовую полость, затем проходит в глотку, начинает обрабатываться в пищеводе, проходит в желудок и, в конце концов, попадает в кишечник. Кроме перечисленных органов, у позвоночных присутствует печень и поджелудочная железа.

Кровеносная система замкнута. У позвоночных, в связи с увеличением интенсивности метаболизма, появилось и усложнилось сердце. У головохордовых сердце отсутствует.

У птиц сердце отличается от сердца рептилий лишь наличием полной перегородки и отсутствием левой дуги аорты; у млекопитающих четырехкамерное сердце, качающее два вида крови: артериальную и венозную.

Центральная нервная система (ЦНС) хордовых имеет вид нервной трубки с внутренним каналом, которая у позвоночных животных образует головной мозг. В состав периферической нервной системы входят черепно-мозговые и спинно-мозговые нервы, отходящие от центральной нервной системы.

Выделительная система у всех хордовых, кроме ланцетников, представлена парными почками, мочеточниками и мочевым пузырем.

Половая система: размножение происходит при помощи семенников у самцов и яичников у самок. Оболочники – гермафродиты, они размножаются половым и бесполым путем. Остальные хордовые имеют половое деление.

Классификация хордовых и их подтипы

Хордовые делятся на низших (минога, ланцетник, миксина) и высших (пресмыкающиеся, земноводные, рыбы, птицы, млекопитающие).

Выделяют следующие подтипы:

бесчерепные;
оболочники;
бесчелюстные;
первичноводные: классы рыб;
четвероногие: классы земноводных или амфибий, пресмыкающихся или рептилий, птиц, млекопитающих.

Какими признаками хордовых обладает человек

У человека, подобно хордовым, на ранних стадиях развития происходит формирование осевого скелета, т. е. хорды. Опорно-двигательная система у человека представлена, как и у позвоночных животных, опорным внутренним скелетом.

Человек обладает так же следующими признаками хордовых животных:

центральной нервной системой, которая имеет трубчатое строение;
замкнутой кровеносной системой с главным органом кровообращения – сердцем;
дыхательным аппаратом, способным сообщаться с внешней средой посредством глотки, полости носа и рта.

Обезьяний угорь

Некоторая любопытная информация:

Значение хордовых животных очень велико, их относят к самым разнообразным и многочисленным типам. На данный момент насчитывается около 50 тысяч видов хордовых. Наличие общей черты у всех особей – хорды (опорного органа) дало название данному типу животных.

Анатомические признаки хордовых животных схожи с иглокожими. Низшие представители хордовых – ланцетники, у которых сохраняется их основной признак в течение всей жизни.

общие признаки типа хордовые

Тип хордовые подразделяется на три подтипа: бесчерепные, оболочники и позвоночные. Несмотря на большое многообразие видов, тело всех хордовых имеет общий план строения и состоит из головы, туловища, хвоста и конечностей. Главной особенностью представителей типа является наличие (хотя бы на одной из стадий индивидуального развития) хорды гибкого, упругого тяжа, выполняющего роль осевого скелета. Хорда располагается над кишечником и формируется из энтодермы путем отщепления клеточного тяжа от спинной стороны кишечной трубки.
Несмотря на исключительное разнообразие хордовых, все они обладают рядом общих черт строения и развития. Основные из них таковы:
1. У всех хордовых имеется осевой скелет, первоначально возникающий в виде спинной струны, или хорды. Хорда представляет собой упругий нечленистый тяж, эмбрионально развивающийся путем отшнуровывания его от спинной стенки зародышевой кишки: хорда имеет энтодермальное происхождение. Последующая судьба хорды различна. Пожизненно она сохраняется только у низших хордовых (за исключением асцидии и сальп) . У большинства представителей хорда в той или иной мере редуцируется в связи с развитием позвоночного столба. У высших хордовых она является эмбриональным органом и у взрослых животных в той или иной мере вытесняется позвонками, в связи с этим осевой скелет из сплошного нечленистого тяжа становится сегментированным. Позвоночник, как и все другие скелетные образования (кроме хорды) , имеет мезодермальное происхождение и формируется из соединительно тканного чехла, окружающего хорду и нервную трубку.
2. Над осевым скелетом располагается центральная нервная система хордовых, представленная полой трубкой. Полость нервной трубки носит название невроцеля. Трубчатое строение центральной нервной системы характерно практически для всех хордовых. Исключение составляют лишь взрослые оболочники. Почти у всех хордовых передний отдел нервной трубки разрастается и образует головной мозг. Внутренняя полость сохраняется в этом случае в виде желудочков головного мозга. Эмбрионально нервная трубка развивается из спинной части эктодермального зачатка.
й. У низших форм на их стенках располагаются жабры. Жаберные щели пожизненно сохраняются только у низших водных хордовых. У остальных они появляются лишь как эмбриональные образования, функционирующие на некоторых стадиях развития или не функционирующие вовсе.
Наряду с указанными тремя основными особенностями хордовых должны быть упомянуты следующие характерные черты их организации, которые, однако, кроме хордовых имеются и у представителей некоторых других групп. Хордовые, так же как и иглокожие, имеют вторичный рот. Он образуется эмбрионально путем прорыва стенки гаструлы на конце, противоположном гастропору. На месте же зарастающего гастропора формируется анальное отверстие. Полость тела у хордовых вторичная (целом). Этот признак сближает хордовых с иглокожими и кольчатыми червями.
Метамерное расположение многих органов особенно четко выражено у зародышей и низших хордовых. У высших их представителей в связи с общим усложнением строения метамерия выражена слабо.

Хордовым свойственна двусторонняя (билатеральная) симметрия тела. Как известно, этим признаком кроме хордовых обладают многие группы беспозвоночных животных.
Эволюционно хордовые характеризуются морфофизиологической преемственностью во всех системах органов, прослеживающейся в изменении гомологичных органов.
У всех хордовых имеется осевой скелет или хорда.
3. Передний (глоточный) отдел пищеварительной трубки сообщается с наружной средой двумя рядами отверстий, получивших название висцеральных щеле
. У всех хордовых имеется осевой скелет или хорда.
2. Над осевым скелетом располагается центральная нервная система хордовых, представленная полой трубкой. Почти у всех хордовых передний отдел нервной трубки разрастается и образует головной мозг.
3. Передний (глоточный) отдел пищеварительной трубки сообщается с наружной средой двумя рядами отверстий, получивших название висцеральных щеле
наличие вместо позвоночника- хорды. отсутствие костей
Несмотря на огромное разнообразие, для всех представителей типа Хордовые характерны общие черты организации, не встречающиеся у представителей других типов. Рассмотрим основные признаки типа при помощи интерактивной схемы:
Тело двустороннее симметричное.
Кишечник сквозной.
Над кишечником хорда.
Над хордой, на спинной стороне тела расположена нервная система в виде нервной трубки.
Стенки глотки имеют жаберные щели.
Кровеносная система замкнутая. Сердце на брюшной стороне тела, под пищеварительным каналом.
Обитают во всех средах жизни.

Характеристика типа и система. Тип хордовые часто называют высшим типом животных. Это не совсем точно, так как хордовые венчают лишь ветвь вторичноротых (Deuterostomia ), тогда как вершину ветви первичноротых (Protostomia ) занимают типы: членистоногие (Arthropoda ) и моллюски (Mollusса ). Развитие обеих ветвей шло разными путями и привело к выработке принципиально отличных, но биологически высокоактивных и сложных типов организации живой материи.

Существование типа Chordata было обосновано известным русским зоологом А. О. Ковалевским, который, изучая развитие (онтогенез) оболочников (Tunicata ) и бесчерепных (Acrania ), установил принципиальное сходство их организации с позвоночными животными. Название типа хордовые предложено Баллом в 1878 г. Сейчас тип хордовые принимают в следующем объеме (знаком крест (†) помечены вымершие группы).
Подтипы бесчерепные и оболочники обычно называют низшими хордовыми, противопоставляя им высших хордовых - подтип позвоночные.

К типу хордовые относится около 43 тыс. современных видов, распространенных по всему земному шару: они заселяют моря и океаны, реки и озера, континенты и острова. Внешний облик хордовых очень разнообразен (неподвижные мешковидные асцидии, несколько похожие на червей бесчерепные, различные по облику позвоночные животные). Различны и размеры: от аппендикулярий длиной в несколько миллиметров, мелких рыбок и лягушек длиной в 2-3 см до гигантов - некоторых китов, достигающих 30 м длины и массы до 150 т.

Несмотря на огромное разнообразие для всех представителей типа хордовые характерны общие черты организации, не встречающиеся у представителей других типов:

1. Наличие в течение всей жизни или на одной из фаз развития спинной струны - хорды (chorda dorsalis), играющей роль внутреннего осевого скелета. Она имеет эитодермальиое происхождение и представляет упругий стержень, образованный сильно вакуолизированными клетками; хорда окружена соединительнотканной оболочкой. У большинства позвоночных животных в ходе индивидуального развития (онтогенеза) хорда замещается (вытесняется) позвоночным столбом, состоящим из отдельных позвонков; последние образуются в соединительнотканной оболочке хорды.

2. Центральная нервная система имеет форму трубки, внутренняя полость которой называется невроцелем. Нервная трубка имеет эктодермальное происхождение и лежит над хордой. У позвоночных животных она отчетливо дифференцируется на два отдела: головной и спинной мозг.

3. Передний отдел пищеварительной трубки - глотка - гронизан открывающимися наружу жаберными отверстиями и выполняет две функции: участка пищеварительного тракта и органа дыхания. У водных позвоночных животных на перегородках между жаберными щелями развиваются специализированные органы дыхания - жабры. У наземных позвоночных жаберные щели образуются у зародышей, но вскоре зарастают; специфические органы воздушного дыхания - легкие - развиваются как парные выпячивания на брюшной стороне задней части глотки. Пищеварительный тракт лежит под хордой.

4. Пульсирующий отдел кровеносной системы - сердце - расположен на брюшной стороне тела, под хордой и пищеварительной трубкой.

Помимо этих типичных признаков хордовым животным свойственны некоторые особенности, встречающиеся и у других типов.

1. Путем прорыва стенки гаструлы образуется вторичный рот; в области первичного рта (гастропора) образуется заднепроходное отверстие. Этот признак объединяет хордовых с полухордовыми, иглокожими, щетинкочелюстными и погонофорами в группу вторичноротых - Deuterostomia , противопоставляемую группе первичноротых - Protostomia , у которых на месте гастропора формируется ротовое отверстие, а заднепроходное отверстие образуется путем прорыва стенки гаструлы (к первичноротым относятся все остальные типы животных, кроме губок, кишечнополостных и простейших).

2. В процессе эмбрионального развития образуется вторичная полость тела - целом, но им также обладают все вторичноротые, кольчатые черви, моллюски, членистоногие, мшанки и плеченогие.

3. Метамерное или посегментное расположение основных систем органов особенно отчетливо выражено у членистоногих и многих червей. Метамерия отчетливо выражена и у хордовых, но у наземных позвоночных во взрослом состоянии она проявляется лишь в строении позвоночного столба и некоторых мышц, в отхождении спинномозговых нервов, отчасти - в мускулатуре брюшной стенки.

4. Хордовым, как и большинству других многоклеточных животных, свойственна двухсторонняя (билатеральная) симметрия: через тело можно провести лишь одну плоскость симметрии, делящую его на две половины, являющиеся зеркальным отражением друг друга.

Таким образом, тип хордовые объединяет вторичноротых двусторонне симметричных целомических животных с метамерией, выраженной преимущественно на ранних стадиях зародышевого развития. Имеют внутренний скелет в виде хорды с лежащей над ней нервной трубкой; а под хордой расположена пищеварительная трубка. Передний конец последней - глотка - пронизан открывающимися наружу жаберными щелями. Сердце лежит на брюшной стороне тела под пищеварительной трубкой. У высших хордовых хорда замещается позвоночным столбом; у наземных классов жаберные щели зарастают и развиваются новые органы дыхания - легкие.

Происхождение хордовых животных. Ископаемые остатки предков хордовых не сохранились. Поэтому судить о ранних этапах их эволюции приходится в значительной степени по косвенным данным: путем сопоставления строения взрослых форм и сравнительного исследования эмбрионального развития.

Предков хордовых животных искали среди различных групп животных, в том числе и среди кольчатых червей. Например, предками хордовых предлагали считать каких-то сидячих полихет (многощетинковых червей) типа современных Sabellidae и Serpulidae . Предполагалось, что эти гипотетические предки хордовых перешли к активному образу жизни, но стали передвигаться на исходно дорзальной (спинной) стороне тела. Характерный для этих червей анальный желобок, тянущийся через железистое поле по брюшной поверхности вперед, мог замкнуться, образовав нервную трубку, связанную нейро-кишечным каналом с кишечной трубкой, а железистые клетки, войдя в состав нервной трубки, обеспечили нейросекреторную функцию нервной системы. Предшественником хорды при этом мог бы стать соединительнотканный тяж, залегающий у некоторых полихет в толще вентральной мускулатуры. Вероятность такого формирования внутреннего скелета, казалось бы, подтверждается образованием у некоторых современных полихет хрящеподобного жаберного скелета. Утрата полимерной сегментации (например, кишечнодышащими) с этой точки зрения - вторичное явление (Engelbrecht, 1969).

Эти остроумные соображения подтверждения не получили. Большинство зоологов считает, что предшественниками хордовых, видимо, были целомические червеобразные животные, перешедшие к малоподвижному или сидячему образу жизни, что привело к уменьшению числа сегментов их тела (вероятно, до трех) и образованию вторичного рта. Питались они пассивно, фильтруя воду. Это олигомерные обитатели морского дна, эволюируя, дали начало четырем типам. Среди них иглокожие, образовав водно-сосудистую амбулакральную систему и сложный аппарат захвата пищи, получили возможность движения на разных грунтах и перешли к активному питанию неподвижными и малоподвижными пищевыми объектами. Это обеспечило им биологический успех: во многих биоценозах морского дна не только на мелководьях, но и на больших глубинах иглокожие процветают, не имея серьезных конкурентов.

Погонофоры - своеобразная группа сидячих животных, сейчас выделяемая в особый тип (А. В. Иванов, 1955), продолжает вызывать споры относительно их происхождения и положения в системе. Погонофоры сидят в защитных трубках и отличаются весьма упрощенным строением: центральной нервной системой из спинного ствола с головным ганглием, отсутствием органов движения и пищеварительной трубки. Они живут за счет растворенных в воде пищевых веществ - продуктов разложения "дождя трупов", опускающихся из лежащих выше богатых жизнью слоев воды. Им свойственно так называемое внекишечное пищеварение: всасывание производится клетками щупалец. Такое пассивное питание возможно и целесообразно в слабо подвижной воде океанических глубин.

Третья ветвь развития привела к обособлению хордовых животных. Видимо, в самом начале эволюции от нее отделилась в настоящее время немногочисленная группа полухордовых животных, которой сейчас придают ранг типа. Тип полухордовые (Hemichordata ) включает два класса: перистожаберные (Pterobranchia ) и кишечнодышащие (Enteropneusta ). Представители обоих классов имеют трехчленистое тело, состоящее из головной лопасти (хоботка), воротничка и туловища.

Перистожаберные - сидячие животные, образующие колонии в виде кустиков; в полостях трубочек (веточках кустика) сидят животные - зооиды. Небольшая полая головная лопасть (хоботок) зооида имеет мускулистые стенки и сообщается с внешней средой небольшой порой. Внутри, у основания головной лопасти, располагаются "сердце" 1 и орган выделения, а на его поверхности - железистый орган, секрет которого служит для построения стенок трубочек - ветвей колонии. Воротничок, имеющий собственную внутреннюю полость, обрамляет ротовое отверстие и служит опорой ветвящихся щупалец - органов дыхания и сбора пищи. По спинной поверхности воротничка внутриэпителиально расположена короткая цепочка нервных ганглиев, заходящая и на хоботок. Туловище занято изогнутой кишечной трубкой.

Представители родов Cephalodiscus и Atubaria в верхней части кишечной трубки имеют пару открывающихся наружу "жаберных" отверстий, которые, однако, не имеют отношения к дыханию и служат лишь для сброса воды при фильтрации. Воротничок со щупальцами и основание хоботка поддерживаются нотохордом - небольшим упругим выростом спинной части кишечника, что позволяет рассматривать нотохорд как зачаток (предшественник) хорды. В полости тела (целоме) расположены половые железы, открывающиеся наружу короткими протоками. Из оплодотворенного яйца развивается способная ползать и плавать подвижная личинка, которая вскоре садится на дно и через двое суток превращается во взрослое животное. Последнее путем почкования формирует новую колонию. Почки образуются на столоне, в хвостовом отделе тела.

Кишечнодышащие имеют удлиненную червеобразную форму тела; длина от нескольких сантиметров до 2-2,5 м (Batanoglossus gigas ). Они ведут одиночный образ жизни, довольно подвижны, живут преимущественно на морских мелководьях, но найдены и на глубинах до 8100 м. В грунте путем минирования они проделывают ходы-норки U-образной формы. Их стенки скрепляются слизью, выделяемой железистыми клетками кожи.

Хоботок имеет мускулистые стенки; через небольшое отверстие его полость может заполняться водой, превращая хоботок в орудие прокладывания норок. Небольшой целом есть и внутри воротничка. На брюшной стороне между хоботком и воротничком помещается ротовое отверстие, ведущее в глотку (рис. 4). Стенки глотки пронизаны многочисленными парными жаберными щелями, открывающимися наружу на спинной стороне тела; на дне глотки у части видов образуется продольное утолщение, которое, вероятно, можно рассматривать как зачаток эндостиля. Глотка переходит в кишечник, заканчивающийся анальным отверстием на заднем конце тела. От спинной поверхности передней части кишечника отходят многочисленные слепые печеночные выросты; они видны снаружи как ряды бугорков. В основание хоботка, как и у перистожаберных, вдается небольшой полый упругий вырост стенки глотки, образованный вакуолизированными клетками и тяжами соединительной ткани, - нотохорд. У баланоглосса с нотохордом связано несколько мускульных лент, идущих к хвостовой части тела. В этом можно видеть прообраз того миохордального комплекса, с развитием и совершенствованием которого связан прогресс хордовых животных.

Кровеносная система незамкнутая. Два продольных сосуда - спинной и брюшной - соединяются поперечными сосудами, проходящими по перегородкам между жаберными щелями. Спинной сосуд открывается в головную лакуну, расположенную над нотохордом. К ней примыкает "сердце" - полый мускульный пузырек: его ритмичные сокращения создают ток крови. В полость хоботка вдается пронизанное кровеносными сосудами складчатое образование, выполняющее функцию органа выделения; его эпителий подобен эпителию выделительных органов хордовых животных. Продукты распада диффундируют в полость хоботка и с водой выводятся наружу через хоботковую пору. Дыхание осуществляется как всей поверхностью тела, так и в глотке: кислород поступает в кровь, протекающую по сосудам межжаберных перегородок. Нервная система состоит из спинного и брюшного нервных тяжей, соединенных одним-двумя окологлоточными нервными кольцами (комиссурами). В передней части спинного нервного тяжа обычно есть полость, похожая на невроцель нервной трубки хордовых животных. Органы чувств представлены чувствующими эпидермальными клетками, более многочисленными на хоботке и передней части воротничка. Рассеянные на вершине хоботка сенсорные клетки обладают светочувствительностью.

Хордовые - один из крупнейших типов животного царства, представители которого освоили все среды обитания. В состав этого типа входят три группы (подтипа) организмов: оболочники (аппендикулярии, асцидии, сальпы), бесчерепные (похожие на маленьких рыбок морские существа - ланцетники), позвоночные. Подтипы бесчерепные и оболочники обычно называют низшишими хордовыми, противопоставляя им высших хордовых- позвоночных. Несмотря на исключительное разнообразие хордовых, все они обладают рядом общих черт строения и развития. Основные из них таковы:

1. У всех хордовых имеется осевой скелет , первоначально возникающий в виде спинной струны , или хорды (рис.1) . Хорда представляет собой упругий нечленистый тяж, эмбрионально развивающийся путем отшнуровывания его от спинной стенки зародышевой кишки: хорда имеет энтодермальное происхождение. Последующая судьба хорды различна. Пожизненно она сохраняется только у низших хордовых (за исключением асцидии и сальп). У большинства представителей хорда в той или иной мере редуцируется в связи с развитием позвоночного столба. У высших хордовых она является эмбриональным органом и у взрослых животных в той или иной мере вытесняется позвонками, в связи с этим осевой скелет из сплошного нечленистого тяжа становится сегментированным

Рис.1. Строение хордовых на примере ланцетника

2. Над осевым скелетом располагается центральная нервная система, представленная полой трубкой . Полость нервной трубки носит название невроцеля . Трубчатое строение центральной нервной системы характерно практически для всех хордовых. Исключение составляют лишь взрослые оболочники. Почти у всех хордовых передний отдел нервной трубки разрастается и образует головной мозг. Внутренняя полость сохраняется в этом случае в виде желудочков головного мозга. Эмбрионально нервная трубка развивается из спинной части эктодермального зачатка.

3. Передний (глоточный) отдел пищеварительной трубки сообщается с наружной средой двумя рядами отверстий, получивших название висцеральных щелей . У низших форм на их стенках располагаются жабры. Жаберные щели пожизненно сохраняются только у низших водных хордовых. У остальных они появляются лишь как эмбриональные образования, функционирующие на некоторых стадиях развития или не функционирующие вовсе. Наряду с указанными тремя основными особенностями хордовых должны быть упомянуты следующие характерные черты их организации, которые, однако, кроме хордовых имеются и у представителей некоторых других групп.

1. Путем прорыва стенки гаструлы образуется вторичный рот; в области первичного рта (гастропора) образуется заднепроходное отверстие. Этот признак объединяет хордовых с полухордовыми, иглокожими, щетинкочелюстными и погонофорами в группу вторичноротых - Deuterostomia, противопоставляемую группе первичноротых - Protostomia, у которых на месте гастропора формируется ротовое отверстие, а заднепроходное отверстие образуется путем прорыва стенки гаструлы (к первичноротым относятся все остальные типы животных, кроме губок, кишечнополостных и простейших).

Современные представления о происхождении хордовых объединяют положения, существовавшие ранее в рамках альтернативных гипотез происхождения хордовых: перевернутость хордовых, их родство с вторичноротыми и факт большей примитивности личинок оболочников по сравнению с другими хордовыми. В отличие от ранее существовавших точек зрения хордовые рассматриваются не как перевернутые кольчатые черви и членистоногие, но как перевернутые вторичноротые. Что же касается личинок асцидий, то они не являются предками остальных хордовых, как это принимается в гипотезах неотенического происхождения хордовых. Организация личинок асцидий рекапитулирует (то есть повторяет в сжатой, видоизмененной форме) в индивидуальном развитии определенный филогенетический этап в историческом развитии хордовых, а именно строение предков хордовых до их переворота.

Дискуссия о происхождении хордовых не закончена. Развитие биологической науки приносит новые доводы в пользу той или иной точки зрения. Иногда эти доводы приходят с совсем неожиданной стороны. Так, относительно недавно, в 1993 году, в английском журнале "Nature" появилась статья биологов Слэка, Холланда и Грэма, анализирующая многочисленные публикации, в которых были выявлены зоны экспрессии одной интересной группы генов (так называемой Hox-группы) в развитии различных беспозвоночных и позвоночных животных. В этих публикациях было показано, что у беспозвоночных эти гены маркируют брюшную сторону, а у позвоночных их экспрессия наблюдается на спинной стороне. Этот факт хорошо согласуется с идеей перевернутости хордовых, принимаемой современной сравнительной анатомией.