Родопсин — это распространенный зрительный пигмент, входящий в состав палочковидных зрительных рецепторов сетчатки глаза позвоночных животных. Это вещество имеет очень высокую фоточувствительность и является ключевым компонентом фоторецепции. Иное название родопсина — зрительный пурпур.

В настоящий момент к родопсинам относят пигменты не только палочек, но и рабдомерных зрительных рецепторов членистоногих.

Общая характеристика пигмента

По химической природе родопсин — это мембранный белок животного происхождения, содержащий в своей структуре хромофорную группу. Именно она обуславливает способность пигмента улавливать кванты света. Белок родопсин имеет молекулярную массу примерно 40 кДА и содержит 348 аминокислотных звеньев.

Спектр светопоглощения родопсина состоит из трех полос:

• α (500 нм);
• β (350 нм);
• γ (280 нм).

Лучи γ поглощаются ароматическими аминокислотами в составе полипептидной цепи, а β и α — хромофорной группой.

Родопсин — это вещество, способное распадаться под действием света, что запускает электротонический путь передачи сигнала по нервным волокнам. Данное свойство характерно и для других пигментов фоторецепторов.

Структура родопсина

По химической структуре родопсин — это хромогликопротеид, в состав которого входят 3 компонента:

• хромофорная группа;
• 2 олигосахаридные цепочки;
• водонерастворимый белок опсин.

В качестве хромофорной группы выступает альдегид витамина А (ретиналь), который находится в 11-цисформе. Это означает, что длинная часть цепочки ретиналя изогнута и скручена с образованием нестабильной конфигурации.

В пространственной организации молекулы родопсина выделяют 3 домена:

• внутримембранный;
• цитоплазматический;
• внутридисковый.

Хромофорная группа расположен во внутримембранном домене. Ее связь с опсином осуществляется через Шиффово основание.

Схема фотопревращения

Механизм фотопревращения пигмента родопсина под действием света основан на реакции цис-транс-изомеризации ретиналя — т. е. на конформационном переходе 11-цис-формы хромофорной группы в выпрямленную транс-форму. Этот процесс осуществляется с огромной скоростью (меньше 0,2 пикосекунды) и активирует ряд дальнейших превращений родопсина, которые происходят уже без участия света (темновая фаза).

Образующийся под действием светового кванта продукт называют фотородопсином. Его особенность в том, что транс-ретиналь еще связан с полипептидной цепью опсина.

От завершения первой реакции до конца темновой фазы родопсин последовательно претерпевает следующий ряд превращений:

• фотородопсин;
• батородопсин;
• люмиродопсин;
• метародопсин Ia;
• метародопсин Ib;
• метародопсин II;
• опсин и полностью-транс ретиналь.

Эти превращения сопровождаются стабилизацией, полученной от светового кванта энергии, и конформационной перестройкой белковой части родопсина. В результате хромофорная группа окончательно отделяется от опсина и тут же удаляется из мембраны (транс-форма обладает токсичным действием). После этого запускается процесс регенерации пигмента в исходное состояние.

Регенерация родопсина происходит благодаря тому, что за пределами мембраны транс-ретиналь снова приобретает цис-форму, а затем возвращается обратно, где снова образует с опсином ковалентную связь. У позвоночных восстановление имеет характер ферментативного ресинтеза и происходит с затратой энергии, а у беспозвоночных осуществляется за счет фотоизомеризации.

Механизм передачи сигнала от пигмента в нервную систему

Действующим компонентом запуска фототрансдукции является метародопсин II. В таком состоянии пигмент способен взаимодействовать с белком трансдуцином, тем самым активируя его. В результате связанный с трандуцином ГДФ заменяется на ГТФ. На данной стадии происходит одновременная активизация огромного числа молекул трансдуцина (500—1000). Этот процесс называют первым этапом усиления светового сигнала.

Затем молекулы активированного трансдуцина вступают во взаимодействие с фотодиэстэразой (ФДЭ). Этот фермент в активном состоянии способен очень быстро разрушать соединение цГМФ, необходимое для поддержки в открытом состоянии ионных каналов в мембране рецептора. После вызванной трансдуцином активизации молекул ФДЭ, концентрация цГМФ падает до такого уровня, что каналы закрываются, и в клетку перестают поступать ионы натрия.

Уменьшение концентрации Na + в цитоплазме наружной части рецептора приводит цитоплазматическую мембрану в состояние гиперполяризации. В результате возникает трансмембранный потенциал, который распространяется до пресинаптического окончания, уменьшая выброс медиатора. Именно это и является смысловым итогом процесса всех преобразований в зрительном рецепторе.

Модификации белка, свойственные различным биологическим видам, могут существенно различаться по структуре и молекулярной массе.

Функции родопсина

Родопсин относится к суперсемейству трансмембранных рецепторов GPCR (рецепторов, связанных с G-белками). При поглощении света конформация белковой части родопсина меняется, и он активирует G-белок трансдуцин , который активирует фермент цГМФ-фосфодиэстеразу. В результате активации этого фермента в клетке падает концентрация цГМФ и закрываются цГМФ-зависимые натриевые каналы. Так как ионы натрия постоянно выкачиваются из клетки АТФ-азой, концентрация ионов натрия внутри клетки падает, что вызывает её гиперполяризацию. В результате фоторецептор выделяет меньше тормозного медиатора глутамата , и в биполярной нервной клетке, которая «растормаживается», возникают нервные импульсы.

Спектр поглощения родопсина

Специфический спектр поглощения зрительного пигмента определяется как свойствами хромофора и опсина , так и характером химической связи между ними (подробнее об этом см. обзор: ). Этот спектр имеет два максимума - один в ультрафиолетовой области (278 нм), обусловленный опсином, и другой - в видимой области (около 500 нм), - поглощение хромофора (см. рисунок). Превращение при действии света зрительного пигмента до конечного стабильного продукта состоит из ряда очень быстрых промежуточных стадий. Исследуя спектры поглощения промежуточных продуктов в экстрактах родопсина при низких температурах, при которых эти продукты стабильны, удалось подробно описать весь процесс обесцвечивания зрительного пигмента .

В живом глазу, наряду с разложением зрительного пигмента, постоянно идёт и процесс его регенерации (ресинтеза). При темновой адаптации этот процесс заканчивается только тогда, когда весь свободный опсин соединился с ретиналем.

Дневное и ночное зрение

Из спектров поглощения родопсина видно, что восстановленный родопсин (при слабом «сумеречном» освещении) отвечает за ночное зрение, а при дневном «цветовом зрении» (ярком освещении) он разлагается, и максимум его чувствительности смещается в синюю область. При достаточном освещении палочка работает совместно с колбочкой, являясь приёмником синей области спектра . Полное восстановление родопсина у человека занимает около 30 минут.

Родопсин в клетках кожи

По данным исследования 2011 года, проведенного в Брауновском университете , клетки кожи меланоциты также содержат родопсин. Родопсин реагирует на ультрафиолетовое излучение и запускает выработку меланина

Напишите отзыв о статье "Родопсин"

Примечания

Ссылки

Этимология

Название «родопсин» происходит от др.-греч. ρόδον - роза и др.-греч. όπσις - зрение .

См. также

Ссылки

Это заготовка статьи по биологии. Вы можете помочь проекту, дополнив её. Это примечание по возможности следует заменить более точным .

Отрывок, характеризующий Родопсин

– Да вот поедемте со мной на курган, от нас видно. А у нас на батарее еще сносно, – сказал адъютант. – Что ж, едете?
– Да, я с вами, – сказал Пьер, глядя вокруг себя и отыскивая глазами своего берейтора. Тут только в первый раз Пьер увидал раненых, бредущих пешком и несомых на носилках. На том самом лужке с пахучими рядами сена, по которому он проезжал вчера, поперек рядов, неловко подвернув голову, неподвижно лежал один солдат с свалившимся кивером. – А этого отчего не подняли? – начал было Пьер; но, увидав строгое лицо адъютанта, оглянувшегося в ту же сторону, он замолчал.
Пьер не нашел своего берейтора и вместе с адъютантом низом поехал по лощине к кургану Раевского. Лошадь Пьера отставала от адъютанта и равномерно встряхивала его.
– Вы, видно, не привыкли верхом ездить, граф? – спросил адъютант.
– Нет, ничего, но что то она прыгает очень, – с недоуменьем сказал Пьер.
– Ээ!.. да она ранена, – сказал адъютант, – правая передняя, выше колена. Пуля, должно быть. Поздравляю, граф, – сказал он, – le bapteme de feu [крещение огнем].
Проехав в дыму по шестому корпусу, позади артиллерии, которая, выдвинутая вперед, стреляла, оглушая своими выстрелами, они приехали к небольшому лесу. В лесу было прохладно, тихо и пахло осенью. Пьер и адъютант слезли с лошадей и пешком вошли на гору.
– Здесь генерал? – спросил адъютант, подходя к кургану.
– Сейчас были, поехали сюда, – указывая вправо, отвечали ему.
Адъютант оглянулся на Пьера, как бы не зная, что ему теперь с ним делать.
– Не беспокойтесь, – сказал Пьер. – Я пойду на курган, можно?
– Да пойдите, оттуда все видно и не так опасно. А я заеду за вами.
Пьер пошел на батарею, и адъютант поехал дальше. Больше они не видались, и уже гораздо после Пьер узнал, что этому адъютанту в этот день оторвало руку.
Курган, на который вошел Пьер, был то знаменитое (потом известное у русских под именем курганной батареи, или батареи Раевского, а у французов под именем la grande redoute, la fatale redoute, la redoute du centre [большого редута, рокового редута, центрального редута] место, вокруг которого положены десятки тысяч людей и которое французы считали важнейшим пунктом позиции.
Редут этот состоял из кургана, на котором с трех сторон были выкопаны канавы. В окопанном канавами место стояли десять стрелявших пушек, высунутых в отверстие валов.
В линию с курганом стояли с обеих сторон пушки, тоже беспрестанно стрелявшие. Немного позади пушек стояли пехотные войска. Входя на этот курган, Пьер никак не думал, что это окопанное небольшими канавами место, на котором стояло и стреляло несколько пушек, было самое важное место в сражении.
Пьеру, напротив, казалось, что это место (именно потому, что он находился на нем) было одно из самых незначительных мест сражения.
Войдя на курган, Пьер сел в конце канавы, окружающей батарею, и с бессознательно радостной улыбкой смотрел на то, что делалось вокруг него. Изредка Пьер все с той же улыбкой вставал и, стараясь не помешать солдатам, заряжавшим и накатывавшим орудия, беспрестанно пробегавшим мимо него с сумками и зарядами, прохаживался по батарее. Пушки с этой батареи беспрестанно одна за другой стреляли, оглушая своими звуками и застилая всю окрестность пороховым дымом.
В противность той жуткости, которая чувствовалась между пехотными солдатами прикрытия, здесь, на батарее, где небольшое количество людей, занятых делом, бело ограничено, отделено от других канавой, – здесь чувствовалось одинаковое и общее всем, как бы семейное оживление.
Появление невоенной фигуры Пьера в белой шляпе сначала неприятно поразило этих людей. Солдаты, проходя мимо его, удивленно и даже испуганно косились на его фигуру. Старший артиллерийский офицер, высокий, с длинными ногами, рябой человек, как будто для того, чтобы посмотреть на действие крайнего орудия, подошел к Пьеру и любопытно посмотрел на него.
Молоденький круглолицый офицерик, еще совершенный ребенок, очевидно, только что выпущенный из корпуса, распоряжаясь весьма старательно порученными ему двумя пушками, строго обратился к Пьеру.
– Господин, позвольте вас попросить с дороги, – сказал он ему, – здесь нельзя.
Солдаты неодобрительно покачивали головами, глядя на Пьера. Но когда все убедились, что этот человек в белой шляпе не только не делал ничего дурного, но или смирно сидел на откосе вала, или с робкой улыбкой, учтиво сторонясь перед солдатами, прохаживался по батарее под выстрелами так же спокойно, как по бульвару, тогда понемногу чувство недоброжелательного недоуменья к нему стало переходить в ласковое и шутливое участие, подобное тому, которое солдаты имеют к своим животным: собакам, петухам, козлам и вообще животным, живущим при воинских командах. Солдаты эти сейчас же мысленно приняли Пьера в свою семью, присвоили себе и дали ему прозвище. «Наш барин» прозвали его и про него ласково смеялись между собой.
Одно ядро взрыло землю в двух шагах от Пьера. Он, обчищая взбрызнутую ядром землю с платья, с улыбкой оглянулся вокруг себя.

Родопсин — основной зрительный пигмент клеток сетчатки глаза позвоночных (в том числе людей). Он относится к сложным белкам хромопротеинам и ответствен за «сумеречное зрение». Для того чтобы давать мозгу возможность анализировать зрительную информацию, сетчатка глаза преобразует свет в нервные сигналы, определяя чувствительность зрения в диапазоне освещенности — от звездной ночи до солнечного полдня. Сетчатку образуют два главных типа зрительных клеток — палочки (около 120 млн клеток на сетчатку человека) и колбочки (около 7 млн клеток). Колбочки, сконцентрированные преимущественно в центральной области сетчатки, функционируют только при ярком свете и отвечают за цветовое зрение и чувствительность к мелким деталям, а более многочисленные палочки ответственны за зрение в условиях слабой освещенности и отключаются при ярком освещении. Таким образом, в сумерках и ночью глаза не способны четко определять цвет предмета, так как клетки-колбочки не работают. Зрительный родопсин как раз содержится в светочувствительных мембранах клеток-палочек.

Родопсин обеспечивает способность видеть тогда, когда «все кошки серы».

Под действием света светочувствительный зрительный пигмент изменяется, и один из промежуточных продуктов его превращения непосредственно ответствен за возникновение зрительного возбуждения. После передачи возбуждения в живом глазу идет процесс регенерации пигмента, который затем снова участвует в процессе передачи информации. Полное восстановление родопсина у человека занимает около 30 минут.

Заведующему кафедрой медицинской физики Санкт-Петербургской государственной педиатрической медицинской академии Андрею Струцу и его коллегам из Университета Аризоны удалось прояснить механизм действия родопсина, исследовав белковую структуру с помощью метода ЯМР-спектроскопии. Их работу публикует Nature Structural and Molecular Biology .

«Эта работа является продолжением серии публикаций по исследованиям родопсина, который является одним из рецепторов, сопряженных с G-белком. Эти рецепторы регулируют множество функций в организме, в частности, родопсиноподобные рецепторы регулируют частоту и силу сердечных сокращений, иммунные, пищеварительные и другие процессы. Сам родопсин является зрительным пигментом и отвечает за сумеречное зрение позвоночных. В этой работе мы публикуем результаты исследований динамики, молекулярных взаимодействий и механизма активации родопсина. Нами впервые были получены экспериментальные данные о подвижности молекулярных групп лиганда в связывающем кармане родопсина и их взаимодействии с окружающими аминокислотами.

На основе полученной информации мы также впервые предложили механизм активации рецептора»,

— рассказал «Газете.Ru» Струц.

Исследования родопсина полезны как с точки зрения фундаментальной науки для понимания принципов функционирования мембранных белков, так и в фармакологии.

«Поскольку белки, принадлежащие тому же классу, что и родопсин, являются объектом воздействия 30—40% разрабатываемых в настоящее время лекарственных препаратов, то результаты, полученные в этой работе, также могут быть использованы в медицине и фармакологии для разработки новых препаратов и методов лечения»,

— объяснил Струц.

Исследования родопсина были проведены международным коллективом ученых в Университете Аризоны (Тусон), однако Андрей Струц намерен продолжать эту работу в России.

«Мое сотрудничество с руководителем группы профессором началось в 2001 году (до этого я работал в Научно-исследовательском институте физики Санкт-Петербургского государственного университета и в Университете Пизы, Италия). С тех пор состав международной группы неоднократно менялся, в нее входили специалисты из Португалии, Мексики, Бразилии, Германии. Работая все эти годы в США, я оставался гражданином России и не терял связей с физическим факультетом СПбГУ, выпускником которого я являюсь и в котором я защитил кандидатскую диссертацию. И здесь я должен особо отметить всеобъемлющую и всестороннюю подготовку, которую я получил на физическом факультете СПбГУ и конкретно на кафедре молекулярной оптики и биофизики, что позволило мне легко влиться в новый для меня коллектив и успешно заняться новой тематикой, освоить новое для меня оборудование.

В настоящее время я избран заведующим кафедрой медицинской физики Санкт-Петербургской государственной педиатрической медицинской академии (СПбГПМА) и возвращаюсь на родину, однако мое сотрудничество с профессором Брауном будет продолжаться не менее активно. Более того, я надеюсь, что мое возвращение позволит наладить сотрудничество Университета Аризоны с СПбГУ, СПбГПМА, РГГМУ и другими вузами России. Такое сотрудничество было бы полезно обеим сторонам и позволило бы способствовать развитию отечественной биофизики, медицины, фармакологии и т. п.

Конкретные научные планы включают продолжение исследования мембранных белков, которые в настоящее время мало изучены, а также применение магнитно-резонансной томографии для диагностики опухолей.

В этой области у меня также имеется определенный задел, полученный за время моей работы в медицинском центре Университета Аризоны», — пояснил Струц.

Зрительные пигменты

Зрительные пигменты

Строение родопсина

Колбочки и цветовое зрение

Цветовая слепота

Свойства каналов фоторецептора

Молекулярная структура цГМФ-управляемых каналов

Передача сигнала в фоторецепторах

Метаболический каскад циклического ГМФ

Рецепторы позвоночных, деполяризующиеся при действии света

Усиление сигнала в каскаде цГМФ

Сигналы в ответ на одиночные кванты света

Литература

Зрительные пигменты

Зрительные пигменты сконцентрированы в мембранах наружных сегментов. Каждая палочка содержит около 10 8 молекул пигмента. Они организованы в несколько сотен дискретных дисков (около 750 в палочке обезьян), которые не связаны с наружной мембраной. В колбочках пигмент расположен в особых пигментных складках, которые являются продолжением наружной клеточной мембраны фоторецептора. Молекулы пигмента составляют около 80% всех белков диска. Зрительные пигменты настолько плотно упакованы в мембранах наружного сегмента, что расстояние между двумя молекулами зрительного пигмента в палочке не превышает 10 нм. Такая плотная упаковка повышает вероятность того, что фотон света при прохождении слоя фоторецепторных клеток будет уловлен. Возникает следующий вопрос: каким образом возникают сигналы при поглощении света зрительными пигментами?

Поглощение света зрительными пигментами

События, происходящие при поглощении света пигментом палочек - родопсином, изучались при помощи психофизиологических, биохимических и молекулярных методик. Молекула зрительного пигмента состоит из двух компонентов: белковой, называемой опсином, и хромофора, 11-цис-витамин А-альдегида, называемого ретиналем (рис.1). Следует уточнить, что хромофор содержит химическую группу, придающую цвет соединению. Количественные характеристики поглощающей способности пигментов были изучены при помощи спектрофотометрии. При освещении родопсина - зрительного пигмента палочек - светом разной длины волны, сине-зеленый свет с длиной волны около 500 нм поглощался лучше всего. Подобный результат был получен и при освещении отдельной палочки под микроскопом пучками света с разной длиной волн. Была выявлена интересная зависимость между спектром поглощения родопсина и нашим восприятием сумеречного света. Количественные психофизические исследования, выполненные на человеке, показали, что голубовато-зеленый дневной свет с длиной волны около 500 нм оптимален для восприятия сумеречного света в темноте. Днем, когда палочки неактивны и используются только колбочки, мы наиболее чувствительны к красному цвету, соответствующему спектру поглощения колбочек (об этом мы поговорим далее).

При поглощении родопсином одного фотона ретиналь претерпевает фотоизомеризацию и переходит из 11-цис в транс-конфигурацию. Этот переход происходит очень быстро: примерно за 10 --12 секунд. После этого белковая часть пигмента также претерпевает серию трансформационных изменений, с образованием ряда промежуточных продуктов. Одна из конформаций протеиновой части - метародопсин II - наиболее важна для передачи сигнала (мы обсудим это далее в этой главе). На рис.2 показана последовательность событий при обесцвечивании и регенерации активного родопсина. Метародопсин II образуется уже через 1 мс. Регенерация пигмента после его распада происходит медленно, в течение нескольких минут; для этого необходимо транспортирование ретиналя из фоторецепторов в пигментный эпителий.

Строение родопсина

На молекулярном уровне белок опсин состоит из 348 аминокислотных остатков, образующий 7 гидрофобных зон, каждая из которых состоит из 20-25 аминокислот, составляя 7 трансмембранных спиралей. Ν-конец молекулы расположен во внеклеточном пространстве (т.е. внутри диска палочки), а С-конец находится в цитоплазме.

Рис.1. Структура родопсина позвоночных, встроенного в мембрану фоторецептора. Спираль несколько развернута, чтобы показать расположение ретиналя (указано черным). С - С-конец, N - N-конец.

Рис.2. Выцветание родопсина на свету. В темноте 11-цис-ретиналь прочно связан с белком опсином. Захват фотона приводит к изомеризации all цис ре тиналя в троне ретиналь. При этом комплекс опсин all-тронс-ретиналь быстро превращается в метародо псин II, который диссоциирует на опсин и all троне ретиналь. Регенерация родопсина зависит от взаимодействия фоторецепторов и клеток пигментного зпителия. Метародопсин II включает и поддерживает в активном состоянии систему вторичных посредников.

Ретиналь соединен с опсином через остаток лизина, расположенный в седьмом трансмембранном сегменте. Опсин принадлежит к семейству белков, имеющих 7 трансмембранных доменов, в которое входят и метаботропные рецепторы медиаторов, такие как адренергические и мускариновые рецепторы. Как и родопсин, эти рецепторы передают сигнал ко вторичным посредникам посредством активации G-белка. Родопсин удивительно стоек в темноте. Байор подсчитал, что для спонтанной тепловой изомеризации молекулы родопсина необходимо около 3000 лет, или в 10 23 больше, чем для фотоизомеризации.

Колбочки и цветовое зрение

Удивительные исследования и эксперименты, выполненные Янгом и Гельмгольцем в XIX веке, привлекли внимание к очень важному вопросу о цветном зрении, и сами же ученые дали четкое и точное объяснение этому феномену. Их вывод о существовании трех различных типов цветовых фоторецепторов выдержал испытание временем и был в последующем подтвержден на молекулярном уровне. Вновь можно процитировать Гельмгольца, который сравнил восприятие света и звука, цвета и звукового тона. Можно позавидовать ясности, силе и красоте его мысли, особенно в сравнении со сбивающими с толку виталистистическими концепциями, широко распространенными в XIX веке:

Все различия е цветовых тонах зависят от комбинации е различных пропорциях трех основных цветов... красного, зеленого и фиолетового... Подобно тому, как восприятие нани солнечного света и его теплоты зависит... от того, попадают ли лучи солнца на нервы, идущие от рецепторов зрения или от рецепторов тепловой чувствительности. Как предположил Янг в своей гипотезе, различие в восприятии различных цветов зависит просто от того, какой из 3 типов фоторецепторов больше активируется этим светом. Когда все три типа в равной степени возбуждены, получается белый цвет...

Рис. 3. Спектры чувствительности фоторецепторов человека и различных зрительных пигментов. (А) Кривые спектров чувствительности трех цветовых зрительных пигментов, показывающие пики поглощения на длинах волн, соответствующих голубому, зеленому и красному. (В) Спектры чувствительности колбочек к голубому, зеленому и красному цветам, и палочек (показано черным) у макак. Ответы регистрировались при помощи всасывающих электродов, усреднялись и нормализовывались. Кривые спектра палочки были получены при исследовании зрительных пигментов на людях. (С) Сравнение спектров колбочек обезьян и человека при помощи теста чувствительности к цвету. Непрерывная кривая показывает эксперимент по определению чувствительности к цвету у человека, при предъявлении ему света разной длины волны. Пунктиром показаны результаты, предсказанные на основе регистрации токов в отдельных колбочках, после коррекции поглощения света в хрусталике и пигментами на пути к наружному сегменту. Совпадение между результатами обоих опытов удивительно высокое.

Если мы проецируем на белый экран два пучка света различных цветов одновременно... мы видим только один цвет, более или менее отличный от обоих этих цветов. Мы сможем лучше понять выдающийся факт того, что мы способны воспринимать все оттенки в составе внешнего света путем смеси трех основных цветов, если мы сравним глаз сухом... В случае звука... мы слышим более длинные волны как низкие тона, а короткие волны - как высокие и пронзительные, кроме этого ухо способно улавливать одновременно много звуковых волн, т.е. много нот. Однако они β данном случае не сливаются в один сложный аккорд, подобно тому, как различные цвета... сливаются в один сложный цвет. Глаз не может показать разницу, если мы заменяем оранжевый цвет на красный или желтый; но если мы слышим ноты до и ми, звучащие одновременно, нам подобное звучание не кажется нотой ре. Если бы ухо воспринимало музыкальные тона подобно тому, как глаз воспринимает цвета, каждый аккорд мог бы быть представлен комбинацией трех постоянных нот, одной очень низкой, одной очень высокой и одной промежуточной, вызывая все возможные музыкальные эффекты только путем изменений относительной громкости этих трех нот... Однако мы способны видеть плавный переход цветов одного в другой через бесконечное множество оттенков и градаций... То, каким образом мы воспринимаем каждый из цветов... зависит е основном от строения нашей нервной системы. Надо признаться, в настоящее время ни у человека, ни у четвероногих не описана анатомическая база для подтверждения теории восприятия цвета.

Эти точные и дальновидные предсказания были подтверждены серией различных наблюдений. При помощи спектрофотометрии Вальд, Браук, МакНикол и Дартнэл с коллегами показали наличие в сетчатке человека трех типов колбочек с различными пигментами. Также Бейлор с коллегами сумели отвести токи от колбочек обезьян и человека. Было обнаружено, что три популяции колбочек имеют различные, но перекрывающиеся диапазоны чувствительности к голубой, зеленой и красной части спектра. Оптимальные длины волн для возбуждения электрических сигналов в точности совпали с пиками поглощения света зрительными пигментами, установленными при помощи спектрофотометрии и при психофизических экспериментах по измерению чувствительности глаза к цветовому спектру. В конечном итоге Натаисом были клонированы и секвенированы гены, кодирующие пигмент опсин в трех типах колбочек, чувствительных к красному, зеленому и голубому спектру.

Зрительный пигмент

В наружных члениках палочковых и колбочковых клеток содержится множество дисков, состоящих из сдвоенных мембран. Структурно-функциональной единицей светочувствительной мембраны фоторецепторов являются зрительные пигменты. В механизме зрения эти молекулы обеспечивает две основные физиологические функции:

Во-первых, поглощают свет в характерной области длины волны, то есть они определяют спектральный диапазон фоторецепторных клеток.

Во-вторых, молекула зрительного пигмента запускает фоторецепторный процесс.

В основе первой функции лежит спектр поглощения молекул, зависящий от природы хромофорной группы, и ее ковалентного или не ковалентного взаимодействия с белковой частью молекулы. В основе второй -- способность молекулы при поглощении света менять свою конформацию: сначала хромофора, а затем белка. А так же молекулы зрительного пигмента на одной из стадии фотопревращения приобретают способность взаимодействовать с другими белками, участвующими в механизме фоторецепции. (Бызов А.Л.,1992)

Зрительный пигмент представляет собой хромогликопротеид. Эта молекула содержит одну хромофорную группу, две олигосахаридные цепочки и водонерастворимый мембранный белок (опсин). Зрительный пигмент - сравнительно небольшая молекула: молекулярная масса родопсина палочек позвоночных, например родопсина быка, составляет около 39 кДа; полипептидная цепь белка состоит из 348 аминокислотных остатков. Самые большие молекулы родопсина обнаружены у насекомых - 383 аминокислотных остатка и у головоногих (осьминога) - 455 остатков.

Хромофорной группой зрительных пигментов позвоночных служат ретиналь-1 (альдегид витамина A1), ретиналь-2, или 2,3-дегидроретиналь (альдегид витамина А2).Положение максимумов спектров поглощения зрительных пигментов, находящихся в палочках и колбочках позвоночных, широко варьирует. Поэтому для лучшего понимания все пигменты классифицируют по природе хромофора, независимо от происхождения. Следовательно, все ретиналь - 1 - содержащие зрительные пигменты относят к родопсинам, ретиналь-2-содержащие - к порфиропсинам. У беспозвоночных (членистоногие, головоногие моллюски), обнаружены также в качестве хромофоров 3- и 4-дегидроретиналь. 3-оксиретинальсодержащие пигменты называются "ксантопсины".

Дж. Уолд предложил классификацию зрительных пигментов, основанную на сочетании двух видов ретиналей - ретиналя - 1 и - 2, а так же двух видов опсинов -- палочкового и колбочкового. Однако эта простая классификация оказалась слишком ограниченной и в последнее время почти не используется. Хотя для пигмента красночувствительных колбочек с л=550-570 нм (например, у птиц или человека) продолжают использовать термин "йодопсин", а для колбочкового пигмента л = 620нм черепах и рыб - термин "цианопсин".

Зрительный пигмент палочки состоит из крупной молекулы белка родопсина, собственно пигмента, - одной из химических форм витамина А.

Родопсин стал первым мембранным белком животного происхождения, для которого была установлена такая укладка полипептидной цепи. Состоит он из белка олеина и альдегида витамина А-ретиналя. При недостатке витамина А нарушается зрительное восприятие, причем палочковое быстрее, чем колбочковое. Особенно высокая плотность расположения молекул родопсина в мембранах дисков со стороны, обращенной к падающему свету. Поглощение света пигментом представляет собой первую стадию превращений, ведущих к распаду и обесцвечиванию зрительного пигмента. А это приводит к изменению ионной проницаемости мембраны фоторецептора и возникновению зрительного сигнала.

При попадании света (а для палочки достаточно 3-5 квантов света) эта молекула распадается на белковую и пигментную части. При этом выделяются ионы, имеющие положительные и отрицательные заряды, т. е. образуется электрически заряженная среда. По клеточной оболочке палочки этот биоток передается, через систему нервных волокон и клеток, в кору затылочных долей головного мозга. Через некоторое время распавшиеся части молекулы вновь соединяются и зрительный пигмент готов к поглощению света. Зная механизм световосприятия, можно понять важность витамина А для зрения.

Мембраны дисков колбочек содержат другие по химическому составу пигменты: йодопсин, хлоролаб, эритролаб. Существует три разных типа колбочек, каждый тип включает преимущественно только один пигмент. Наиболее изучен пигмент колбочек - йодопсин. Различные видимые цвета зависят от соотношения трех видов стимулируемых колбочек.

Ядро глаза

Внутри глазного яблока находится ядро глаза. Оно состоит из водянистой влаги, хрусталика и стекловидного тела. Все эти компоненты прозрачны. А согласно физическим законами прозрачные среды преломляют свет, поэтому прозрачные среды глаза ещё называют преломляющими средами.

Между задней поверхностью роговицы и передней поверхностью радужки находится пространство, называемое передней камерой, а между задней поверхностью радужки и передней поверхностью хрусталика находится задняя камера. Обе камеры заполнены водянистой влагой - внутриглазной жидкостью, обеспечивающей обмен веществ в роговице, хрусталике и стекловидном теле.

Хрусталик - прозрачное, эластичное, плотное образование, расположенное непосредственно за радужкой. Вещество хрусталика заключено в капсулу, в которую вплетаются волокна цинновой связки. Таким образом, хрусталик за счет цинновых связок оказывается в срединном положении, как бы подвешен на связках. Хрусталик представляет собой двояковыпуклую прозрачную линзу. Его свойство - преломлять ход лучей света, попадающих в глаз и увеличивать изображение. Линия между передней и задней поверхностью хрусталика называется экватором. Хрусталик растёт всю жизнь, его оптика и физические качества всё время изменяются. Однако, несмотря на рост, размеры хрусталика остаются постоянными. Так происходит, потому что новые слои, накладываются, уплотняя предыдущие и отодвигая их к центру. В результате формируется ядро хрусталика. В ядре клетки настолько спрессованы, что со временем обмен веществ в них ухудшается, и они теряют прозрачность. Помутнение хрусталика называется катарактой.

Хрусталик, являясь живой тканью, имеет удивительное свойство - изменять кривизну. Это происходит для того, чтобы объекты, расположенные на разных расстояниях от глаза были в фокусе. Для близких объектов мышца реснитчатого тела сокращается, цинновая связка расслабляется, напряжение капсулы хрусталика ослабевает, и вещество хрусталика расширяется. Становясь более выпуклым, хрусталик увеличивает оптическую силу глаза. При разглядывании дальних объектов происходят противоположные мышечные движения и хрусталик сужается.

С возрастом, в связи с формированием ядра, эластичность хрусталика уменьшается. Он уже не может расширяться в нужный момент для разглядывания близких объектов, это явление называется пресбиопией.

Стекловидное тело - это прозрачная желеобразная масса, находящаяся за хрусталиком. Она занимает две задние трети объема глаза. При некоторых заболеваниях стекловидное тело мутнеет, вызывая снижение зрения. Вместе роговица, хрусталик, водянистая влага и стекловидное тело формируют оптическую систему глаза.